福州高榕与Eupristina属两种榕小蜂的关系研究

【摘 要】本实验对福州地区高榕榕果内生长形态相似的榕小蜂Eupristina altissima 和Eupristina sp.进行生态学研究，观察榕果的发育过程和比较两种榕小蜂在传粉效率方面的差异。结果表明：Eupristina altisima为高榕积极的传粉者，而Eupristina sp.则无传粉行为。榕小蜂为榕树传粉，榕树为榕小蜂提卵和后育的场所，研究这种互利共生的进化关系具有重要的生态学意义。

【关键词】高山榕；传粉效率；榕果发育；互利共生

0.前言

高榕（Ficus altissima）为雌雄同株榕树，高大的乔木，原产印度，在我国很多地区作为行道和观赏树种广泛栽培。榕树与其传粉榕小蜂之间的互利共生关系一直是共生关系研究中的一个经典范例。榕小蜂为榕树传粉，榕树为榕小蜂提卵和后育的场所，是进行互利共生关系进化和稳定性研究的良好材料。

1981年Nair 等报道了生长在印度地区的高榕中发现的新种Eupristina altissima为高榕的传粉小蜂[1]。被引种到美国的弗罗里达州栽培的高榕，其传粉小蜂亦为E. altissima[2]。Hill对生长在中国香港地区的高榕进行研究，发现生长在那里的高榕榕果内并没有榕小蜂存在[3]。2003年谷海燕等对云南西双版纳地区的高榕榕果内的榕小蜂进行初步观察，发现在高榕内有两种传粉小蜂，一种为E. altissima，另一种为一个新种Eupristina sp.，该新种与E. altissima的差异主要体现在身体的颜色和触角的索节上[4]。后来彭艳琼等对两种小蜂的传粉效率进行了比较，发现二者的传粉效率差异很大，Eupristina sp.几乎没有传粉能力。另外，对两种小蜂形态观察显示，Eupristina sp.无传粉小蜂所特有的花粉袋和花粉刷，所以认为Eupristina sp.不是高榕积极的传粉者[5]。目前对两种小蜂的鉴别还只能依赖形态学观察，并且二者只是在雌蜂的体色，触角，花粉刷等方面有细微的差别，两种小蜂的雄蜂还没有发现形态学差异[5]。

由于生长在福州地区的高榕中只寄生了Eupristina altissima和Eupristina sp.这两种小蜂，没有发现其他非传粉小蜂，这样就减少了其他小蜂的干扰，能够更好地对两种小蜂的行为和功能进行比较。对福州地区高榕的发育周期、年动态变化进行观察，并比较两种小蜂在传粉效率上的不同，以期了解两种小蜂在行为上的差异。

1.方法

定期追踪观察生长于福建师范大学旗山校区的高山榕榕果的发育过程，采集B期D期（虫瘿处于用解剖针挑破后小蜂再出飞）的榕果回实验室观察。用刀片沿榕果中轴切成两半，在解剖镜下观察测量。测量榕果的长、宽，果壁厚度，内腔直径，空腔直径（若榕果是实心的，空腔直径为0，若榕果是空心的，则需测量空腔直径）。把榕果分为上半部分和下半部分分别测量。记录下虫瘿的长、宽，虫瘿柄的长、宽，虫瘿花柄的长、宽，小蜂的体长（头顶至腹部尖端，不包括触角）及种类（种类查小蜂表，未知的装于含75%酒精试管中送检。认不出来状态的写羽化状态，如蛹分白色、灰色、黑色，黑成体等）并收集小蜂于含75%酒精中，做好标记。同理，记录雄蕊的花药长、花丝长、花柄长、总长（注意：总长并不等于前三者之和），还有不育花的总长，种子的子房长、子房宽、花柄长、花柄宽。通过数据分析软件分析榕果内虫瘿、雄花、不育花、种子各自占的比例数量和由于不同位置分布的差异，还有榕果内各组分随时间变化的生长发育情况。在测量的过程中，及时拍下样本的图片，特别是比较特殊的如大虫瘿，未知蜂等。

2.实验结果

高山榕榕果D期时一般长2cm，1.8cm，皮层厚0.3cm（苞片向上，横的长度为宽，纵的长度为长），但里面的雄蕊，虫瘿，种子，不育花加起来有500多朵。虫瘿的虫瘿长宽与种子的子房长宽、虫瘿花柄长宽与种子花柄长宽，二者在测量结果上近似，推知榕小蜂进入榕果后在小花上传粉，被传粉的发育为结实的子房，未被传粉的发育为不育花，小蜂所在的小花中的养分被小蜂夺取而发育为空心状（虫瘿），待小蜂成熟后，破开表面的一层薄皮飞出。小蜂体长约在0.15cm至0.25cm范围内，大于等于虫瘿长0.15mm，因此，小蜂在虫瘿内是蜷缩生长的，长到足够破开表皮后飞出。推测小蜂要吸取养分而生活在虫瘿中，当虫瘿的发育小于它所需要的空间时，便尽力摆脱束缚出飞，小蜂出飞后，榕果接近凋亡。

榕果B期时中央有一小孔，有足够空间使各组分生长，待生长到一定程度时，相互挤压限制生长，因此D期发育较为成熟，各组分都已发育到接近极限。榕果内的小蜂是雌雄成对存在的，这对于它们的后代繁殖有重要意义。

高山榕一年多生，榕果凋谢后经一段时间又会结出新的果子，但生长速度受环境影响，一般夏季更新快，冬季生长慢，有的接近不结果子，以适应气候的变化。

比较单一种类的小蜂进入榕果和两种小蜂进入榕果时的结实率发现，只有Eupristina altissima小蜂进入传粉的榕果产生的种子数量最多，两种小蜂都存在的榕果内产生的种子数量次之，而只有Eupristina sp.进入时榕果内几乎不产生种子，而产生大量的败育花，说明Eupristina sp.榕小蜂不是高榕积极的传粉者，Eupristina sp.榕小蜂的存在会影响Eupristina altissima榕小蜂的传粉，使其传粉效率降低。因此，Eupristina altissima为高榕的积极传粉小蜂，而Eupristina sp.无传粉行为。

3.意义

榕树在中国有不同程度的分布，是热带雨林的关键植物和重要的城市绿化树种，对其繁殖生态学展开研究，有丰富的现实意义和科学意义。绝大多数种类的榕树由专一种类的传粉榕小蜂为其传粉，而且每一种传粉榕小蜂也只能在对应的宿主榕树中繁育子代。在漫长的进化过程中，两者形成了高度专一性的互惠共生关系。榕树―榕小蜂互惠共生系统一直被广泛认为是进行协同进化研究最好的昆虫―植物相互作用的模式系统之一。在中学生物课程中，也可用榕树―榕小蜂之间的协同共生关系进行相关教学。因此，对榕树―榕小蜂互惠共生系统的研究不仅具有重要的现实意义，而且还具有颇高的学术价值。福州高榕榕果中仅有的两种榕小蜂Eupristina altissima和Eupristina sp.，是榕-蜂互利共生研究的最佳模式实验体系，为榕-蜂协同进化研究提供了良好的材料基础。榕树作为常见的行道树，研究共生传粉蜂的传粉效率，对榕树繁育具有重要意义。

【参考文献】

[1]Nair P B，Joseph M，Abdurahiman U.New fig wasps （Hymenoptera：Chalcidoidea） from Ficusaltissima[J].Entomology （Proceedings C），1981，84（2）：145-153.

[2]McKey D.Population biologyof figs： applications for conservation[J].Experientia，1989，45（7）：661-673.

[3]Hill D S.Figs （Ficus spp.） of Hong Kong[M].Hong Kong： Hong Kong University Press，1967.

[4]谷海燕，杨大荣，张光明，等.高榕隐头果内寄生蜂种类及生态学特征初步观察[J].生态学杂志，2003，22（2）：70-73.

[5]Peng Y Q，Duan Z B，Yang D R，et al.Co-occurrence of two Eupristina species on Ficus altissimain Xishuangbanna， SW China[J].Symbiosis，2008， 45（1）：9-14.