芍药属植物光合作用研究进展

摘 要：从芍药属植物光合作用的基本特征、影响芍药属植物光合作用的内在因子以及环境因素等方面进行了综述，并基于我国长江中下游以南地区引种、栽培及利用芍药属植物的实际要求，提出了今后研究的方向。

关键词：芍药属；光合特性；环境因子

中图分类号 S682.1+2 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）18-25-04

芍药科（Paeoniaceae）芍药属（Paeonia）植物共分为3个组，即芍药组、牡丹组和北美芍药组，我国原产约30余种[1]。芍药属植物自然分布在我国的中北部地区，喜冷凉气候，其花朵硕大艳丽，花香馥郁，根可入药，具有很高的观赏价值和药用价值，其中最为著名的是牡丹（P.suffruticosa）和芍药（P.lactiflora）。关于芍药属植物生产栽培和园林应用的研究一直受到很多的关注，尤其是与观赏品质密切相关的光合特性的研究越来越多。现将我国近年来有关牡丹、芍药光合作用的研究进行综述，旨在为我国芍药属植物的合理开发和利用提供部分理论依据。

1 芍药属植物光合作用的基本特征

牡丹和芍药属光合能力稍低的C3植物[2]，存在明显的光合日变化和季节变化[3-4]。

1.1 芍药属植物光合作用日变化 自然条件下，大田栽培牡丹净光合速率（Pn）日变化大体呈现出2种类型：“单峰型”和“双峰型”。春季，牡丹花前和开花期间Pn呈现“单峰”曲线，上午Pn逐渐升高，在12：00～13：00达到最大值，13∶00～14∶00以后开始下降[5-6]；到5月份以后，牡丹花Pn呈现“双峰”曲线，最高峰出现在上午9∶00～11∶00，次高峰出现在下午4∶00左右。12∶00～14∶00期间下降显著，表明出现明显的“午休”现象[7-8]。

夏季晴天大田栽培芍药净光合速率（Pn）日变化多呈明显的双峰曲线，最高峰在华北和东北地区，出现在上午9∶00～11∶00[9-10]，长江中下游地区在8∶00～9∶00[11]，东北地区次高峰则出现在下午4∶00左右[10]。12∶00～14∶00期间下降显著，具有明显的“午休”现象。也有研究认为芍药“大富贵”的净光合速率日变化呈“单峰”曲线，非气孔限制为芍药光合速率主要控制因子[12]。

不少学者认为，“午休”现象是由于持续强光使气温、蒸腾速率（Tr）急剧增加，大气湿度降低，造成水分代谢失调，叶面温度过高，抑制了参与光合过程酶的活性，导致羧化率降低，使Pn锐减，表现出光合“午休”现象。因此，在生产实践中，可采取夏季遮阴、灌溉，尤其是喷灌能够增加空气水分和土壤湿度，降低园区温度，满足牡丹对水分的需求，是克服牡丹、芍药光合“午休”的基本办法[9，11，13]。

1.2 芍药属植物光合作用季节变化 牡丹叶片光合速率的季节变化可以分为3个阶段。第1阶段：4～5月间，光合速率迅速提高，形成一年中的最大峰值；第2阶段：6～7月间，光合速率保持相对稳定的较高水平；第3阶段：8月份，光合速率则迅速降低[14]。

1.3 芍药属植物的光合特性 毕玉伟等[4]测定了盆栽“凤丹白”牡丹的光饱和点（LSP）为1 372μmol/（m2・s），光补偿点（LCP）为59μmol/（m2・s），表明牡丹品种“凤丹白”能够合理利用光照强度，可适应多种光照环境。CO2补偿点为85.19μmol/mol，CO2饱和点约为1 700μmol/mol，其CO2饱和点高说明“凤丹白”在高CO2浓度下能适应并提高光合速率。

孟军等[15]使用LCpro+便携式光合作用测定仪控温控光，测量了牡丹品种洛阳红在不同光照强度下的叶片光合作用速率、气孔导度等指标。结果表明：牡丹叶片光合作用-光强响应曲线受温度影响明显。等轴双曲线模型适用于低于饱和光强下的牡丹光合作用模拟研究，便于对不同试验条件下得到的数据进行综合比较分析。

2 影响芍药属植物光合作用的内在因素

2.1 种类和品种 牡丹和芍药品种不同，Pn差异显著。通过对4个不同牡丹品种佛门袈裟、银粉金鳞、万花盛、十八号的Pn测定结果表明[14]：平均光合速率方面，佛门袈裟较银粉金鳞、万花盛、十八号分别高出47.8%、18.8%、21%；季节变化中，佛门袈裟的净光合速率显著高于其他3个品种（P

权伟等[16]采用盆栽和地栽2种栽培方式对从菏泽地区引种的6个牡丹品种光合指标进行了测定。结果表明，无论是盆栽还是地栽，“大棕紫”均表现出较高的Pn值，“鲁荷红”、“大棕紫”、“迎日红”、“胜葛巾紫”4个品种盆栽牡丹Pn值均低于地栽牡丹Pn值，“肉芙蓉”、“十八号”2个品种盆栽牡丹Pn值却均高于地栽牡丹Pn值。

芍药组内不同类群光合特性研究表明[3]：芍药组不同类群间光合特性存在显著差异，毛果芍药（P.lactiflora var.trichocarpa）的光合速率最高，其次是芍药（P.lactiflora），美丽芍药（P.mairei）的光合速率最低，表明毛果芍药和芍药的光合能力最强。光合日变化方面，毛果芍药没有明显的“午休”显现，11∶00～14∶00的Pn值只是稍微有些下降，而其他类群都有明显的“午休”显现，Pn值在12∶00时最低，其中川赤芍（P.veitchii）、窄叶芍药和美丽芍药的“午休”十分明显。这些类群最大净光合速率对应的光强也有差异。芍药栽培品种和野生种之间光合特性差异亦显著，野生种的Pn值始终高于栽培品种；野生种的LSP高于栽培品种，而LCP则较栽培品种低，说明野生种对强光的耐受能力和对弱光耐受能力较栽培品种强[17]。

2.2 叶绿素含量 岳桦等[10，17]分别研究了叶绿素含量和叶绿素a/b值与牡丹品种以及芍药品种之间的关系，认为叶绿素含量差异不是造成牡丹品种之间和芍药类群之间光合能力差异的主要因素。孔芬[11]通过研究芍药花蕾期叶片SPAD值与Pn的关系亦认为不同芍药品种叶片Pn值与其SPAD值大小次序不一致，同一品种不同叶位叶片之间的Pn值与其SPAD值大小次序也不一致。因此认为，芍药现蕾后，叶片完全展开，叶绿素含量已不是影响Pn的主要因素。

2.3 枝叶特性 丰亚南等[18]以牡丹品种“肉芙蓉”为材料，研究其开花过程中碳水化合物的分配及其对有花枝上叶片与无花枝上叶片净光合速率的影响。结果表明：在花衰败前，有花枝Pn明显低于无花枝，花衰败后，2种枝叶Pn的差异逐渐消失。

芍药花蕾期不同叶位的叶片光合特性研究结果表明[11]：芍药不同叶位叶片的Pn不同，现蕾初期“大富贵”是中部叶片Pn值最高，其次是顶部叶片，而基部叶片最低；“红艳争辉”则是基部叶片Pn值最大，其次是中部，顶部最小。到现蕾后30d，2个品种的Pn值均是顶部最大，其次为中部，基部则最小。

3 环境因素与芍药属植物光合作用的关系

3.1 栽培方式 日光温室环境条件下，2种催花处理（自然低温生根培养和低温加晾根）牡丹光合特性差异显著[19]：自然低温生根打破休眠春节催花处理的牡丹植株的叶片净光合速率在全部测定时间内均显著高于相应的低温加晾根打破休眠春节催花处理的牡丹植株；且前者叶片的气孔导度和蒸腾速率在9∶30～14∶30间均显著高于后者，其他时间两者差异不显著。

对于盆栽和地栽2种方式栽培牡丹品种“洛阳红”，其Pn值季节变化及春季大风铃期（花前）和叶片放大期（花后） 的光合特性因栽培条件不同而不同。叶片放大期，盆栽牡丹的LSP和光补偿点LCP均较地栽牡丹的低。2个时期的Pn日变化均呈单峰型曲线，峰值在10∶00左右，且盆栽牡丹比地栽牡丹低。盆栽牡丹和地栽牡丹Pn在春季4月分别达到最大值，9月降至最低值。叶绿素含量也有不同程度的降低[20]。

3.2 光照 大多数研究认为，芍药属植物多喜部分遮荫，在强光照射下光合作用降低。也有研究认为遮阴对牡丹的Pn、Gs、Ci值有较大影响，遮阴使其光合能力下降[22]。周曙光等[21]研究了大田条件下不同程度遮光对牡丹光合日变化等生理生化特性的影响。结果表明：在自然光照条件下，10∶00～14∶00牡丹Pn出现“光合午休”现象，而遮光30%和50%条件下，Pn则未出现光合“午休”现象。尤其是遮光30%条件下，平均Pn在1d中保持较高水平，遮光80%条件下则Pn在1d中始终处于较低水平，综合比较各参数发现，30%遮阴最适合牡丹生长。光强不仅直接影响芍药不同类群的光合速率，而且还通过蒸腾速率和气温等间接影响光合速率[3]。郑国生等[23]研究大田牡丹叶片在自然光照和夏季遮阴处理下的光合作用结果表明：自然光下夏季牡丹叶片的Pn明显低于春季，2个生长季节Pn日变化差异明显；与夏季自然光下相比，夏季遮阴处理（遮光50%）的牡丹叶片Pn、AQY、CE升高；气孔限制值（Ls）和叶温降低，说明遮阴可减轻光抑制，改善光合功能以增加光合产物积累。

3.3 CO2浓度 毕玉伟等[4]研究了开顶式塑料薄膜气室设施条件下，盆栽“凤丹白”牡丹生长和叶片净光合速率对高CO2浓度的响应。结果表明：CO2浓度增加能够提高“凤丹白”的净光合速率和水分利用率，同时增加了株高、叶片面积，在干质量上有所积累，促进植物的生长发育。

田给林等[24]采用英国PP-Systems公司生产的CIRAS-1便携式光合作用测定系统对日光加温室条件下采用自然低温打破休眠春节催花的牡丹植株肉芙蓉和银红巧对和传统的低温加晾根打破休眠春节催花的牡丹植株肉芙蓉和银红巧对光合特性进行了研究。结果表明：自然低温打破休眠催花牡丹植株叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均高于相应的传统的低温加晾根打破休眠催花牡丹植株叶片相应的指标。在春节催花牡丹温室生态因子中CO2浓度较光合有效辐射对净光合速率有相对较高的灰色关联度。

3.4 温度 芍药属植物大多喜冷凉气候，高温下植物生长缓慢，甚至出现早枯现象[23]，而短期高温胁迫下牡丹叶片膨大期叶片Gs、细胞间隙CO2浓度尽管有所降低，但Pn仍然增加，一定程度上可能是由于适度高温促进了光合酶活性升高的结果[25]。

3.5 矿质元素 目前有关芍药属植物矿质营养方面的研究极少。陈向明等[26]用含0～240mg/L钙元素的Arnon and Hoagland培养液浇灌保护地栽培条件下的牡丹植株，结果表明：适宜浓度的钙能增加牡丹叶片的气孔导度、蒸腾速率，改善CO2的供应，提高叶片RuBPCase活性和羧化效率，提高光合速率。

刘海琴等[27]以芍药为试材，探讨了叶面喷施不同浓度铜肥对芍药叶片的光合色素含量、光合特性等的影响。结果表明：叶面喷施不同浓度铜肥对芍药叶绿素含量、光合特性等影响显著。喷施400mg/L铜肥处理的LSP、CO2饱和点、AQY、CE较高；不同处理的芍药Pn日变化均呈单峰曲线，喷施200mg/L、400mg/L铜肥的处理净光合速率最高；喷施800mg/L铜肥的处理AQY低于其他处理。叶面喷施铜肥对芍药光合作用具有显著影响，综合比较以铜浓度400mgL为宜，浓度过高则对光合作用产生抑制作用。

3.6 土壤含水量 芍药属植物多为肉质根，对土壤含水量较为敏感。侯小改等[28]研究了土壤含水量对牡丹光合特性的影响，结果表明：随着土壤水分胁迫程度的增加，牡丹Pn、Tr以及Gs逐渐下降，AQY、CE、LSP降低；LCP及CO2补偿点升高。干旱胁迫下，轻度干旱胁迫下（土壤相对含水量40%～55%）气孔限制是光合速率下降的主要原因，而严重干旱胁迫下（土壤相对含水量20%）非气孔限制是光合速率下降的主要原因。牡丹光合作用的最适土壤相对含水量为70%左右。

4 展望

芍药属植物原产地多为冷凉性气候，将其引种至长江中下游以南多数地区时，夏季高温多湿气候是其生长和繁殖的重要制约因素，另芍药属植物多对土壤积水甚为敏感，如何通过栽培管理措施的改善使其在我国南方地区正常生长是今后研究的热点问题。

我国芍药属植物资源丰富，通过对芍药属植物光合生理特性的研究，分析它们与生态因子的关系，有助于提高对芍药属植物生长发育规律的认识，进而为芍药属植物引种、栽培和繁殖等提供理论和实践参考。

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（责编：徐世红）