不同供应时期氮素形态对烤烟生长及养分吸收的影响

摘要：通过水培方法研究了在烟草不同生育时期供应不同形态氮素对烤烟生长、烟叶氮、钾吸收、分配的影响。结果表明，无论是在六叶一心时还是在十二叶一心时进行氮素形态处理，各氮素形态均表现出随着溶液中硝态氮含量的提高，烟株的生物量、钾吸收量、叶片钾含量均呈现增高的趋势；在六叶一心时处理各指标在各氮素形态之间呈现出显著差异，在十二叶一心时处理，硝酸铵和硝态氮处理间差异不显著，并且十二叶一心时处理烟株各项指标均高于六叶一心处理。因此建议在烟株生长到一定时期可以减少硝态氮肥的用量，追施部分硝酸铵，增加铵态氮肥的用量，以减少农民化肥投入成本。

关键词：烤烟；不同生育时期；不同形态氮素

中图分类号：Ｓ５７２．０６２文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０12）04－0679-05

氮素是植物生长发育所需的重要营养元素，植物能够利用的氮素形态主要有ＮＨ４＋－Ｎ和ＮＯ３－－Ｎ。由于植物对ＮＨ４＋－Ｎ和ＮＯ３－－Ｎ的吸收以及在体内的运输、同化、代谢过程不同，因此对植物生长的影响也表现一定的差异。

到目前为止，在ＮＨ４＋－Ｎ和ＮＯ３－－Ｎ的吸收利用、不同氮素形态配比与植物的生长之间的关系等方面已经做了大量的研究［１－６］。研究表明，植物对于ＮＨ４＋－Ｎ和ＮＯ３－－Ｎ的吸收利用因作物的种类和环境条件的不同而有所差别。在长期供应ＮＨ４＋－Ｎ的条件下，水稻（Ｏｒｙｚａ Ｓａｔｉｖａ Ｌ．）、黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅｒｅｎｅ Ｌ．）、小麦（Ｔｒｉｔｉｃｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）、甜菜（Ｂｅｔａ ｖｕｌｇａｒｉｓ Ｌ．）等生长良好，而玉米（Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．）、马铃薯（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ Ｌ．）、烟草（Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ Ｌ．）等生长受到抑制［６-11］。

烤烟是我国重要的经济作物，其产量和品质受多种因素的影响，其中氮是对烟叶产量和品质影响最大、最敏感的元素，因为氮是组成蛋白质和烟碱的重要成分，也是叶绿素的组成部分，直接影响着烟株的光合作用以及碳水化合物的形成。目前，对于不同形态氮素对烤烟生长的影响已经开展了很多研究［１2－１7］，结果表明，烟草是喜硝态氮的作物。但是目前市场上出售的硝态氮价格高于铵态氮２倍多，所以从降低投入成本考虑，能否在烟草生产过程中降低硝态氮的施用量，配施铵态氮肥。为此，主要从养分吸收和分配方面探讨不同形态氮素配比对烤烟生长、氮、钾吸收和分配的影响以及在烤烟生长的不同时期供应ＮＨ４＋－Ｎ对烟株生长产生的影响等，以期为烤烟氮肥的合理施用提供理论依据。

１材料与方法

１．１材料

供试烤烟品种为Ｋ３２６（Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ Ｌ． ｃｖ． Ｋ３２６），由云南烟草科学研究所／中国烟草育种研究（南方）中心提供。

１．２方法

１．２．１育苗方法采用常规营养钵育苗，包衣烤烟种子播入含有６０％泥炭、２０％玉米秸杆、２０％珍珠岩的混合物中，在自然光照的温室中萌发、生长，培养至四叶一心时进行移栽。

１．２．２培养方法采用常规营养液培养方法，光照时间为１４ ｈ／ｄ。基本营养液组成为（ｍｏｌ／Ｌ）：ＭｇＳＯ４・７Ｈ２Ｏ １．００×１０－３、ＫＨ２ＰＯ４ ０．２５×１０－３、Ｈ３ＢＯ３ １．００×１０－５、ＭｎＣｌ２・４Ｈ２Ｏ １．００×１０－６、ＣｕＳＯ４・５Ｈ２Ｏ １．００×１０－７、ＺｎＳＯ４・７Ｈ２Ｏ １．００×１０－６、（ＮＨ４）６Ｍｏ７Ｏ２４・４Ｈ２Ｏ ５．００×１０－９、Ｆｅ－ＥＤＴＡ １．００×１０－４。营养液中氮的浓度为４ ｍｍｏｌ／Ｌ，ＮＯ３－-N由Ｃａ（ＮＯ３）２・４Ｈ２Ｏ提供，ＮＨ４＋-N由（ＮＨ４）２ＳＯ４提供，铵态氮处理中的Ｃａ２＋由ＣａＳＯ４补充至２ ｍｍｏｌ／Ｌ。

试验设2个处理时期和３种氮素形态：2个处理时期为六叶一心期和十二叶一心期，３种氮素形态为Ａ． ＮＨ４＋－Ｎ、Ｂ． ＮＨ４ＮＯ３、Ｃ． ＮＯ３－－Ｎ，每个处理４次重复，每个重复１株烟苗。用电动气泵连续通气，每３ d更换1次营养液。

营养钵中烟苗长至四叶一心时，选择生长一致的烟苗，用去离子水将烟苗根部附着的培养基轻轻冲洗干净，之后移入ｐＨ ６．５、１／２浓度的ＮＯ３－－Ｎ营养液中培养，每盆（２ L塑料盆）１株。待烟苗长至六叶一心时，部分烟苗进行氮素形态处理，另一部分烟苗长至十二叶一心时，再进行氮素形态处理。六叶一心处理１７ ｄ后、十二叶一心处理７ ｄ后分别按上部叶片、中部叶片、下部叶片、茎、根５个部位取样。

１．２．３测定项目与方法

１）生物量测定。烟株分上部叶、中部叶、下部叶、茎、根５个部分取样，１０５ ℃杀青３０ ｍｉｎ后，再７０ ℃烘至恒重，即得不同部位的生物量。

２）植株的氮、磷、钾、钙、镁、硫测定。全氮采用Ｈ２ＳＯ４－Ｈ２Ｏ２消煮，凯氏定氮法测定，仪器型号为ＫＤＹ－９８２０；其他元素的测定在５５０℃左右将植物样品干灰化后，加２ ｍＬ １∶１盐酸溶解，再加１８ ｍＬ去离子水定容，过滤，用电感耦合等离子发射光谱仪（ＩＣＰ）测定，仪器型号为ＰＥＯ３３００ＤＶ。

２结果与分析

２．１氮素形态对烤烟生长的影响

由表１可以看出，无论是在六叶一心时还是在十二叶一心时进行不同氮素形态处理，单株地上部生物量都随着溶液中ＮＯ３－-N比例的提高而增加；ＮＨ４＋－Ｎ处理的单株地上部生物量显著低于ＮＯ３－－Ｎ处理，ＮＨ４ＮＯ３与ＮＯ３－－Ｎ处理之间差异不显著。两个处理时期相比较，十二叶一心时处理各种氮素形态处理间单株地上部生物量、冠根比均高于六叶一心时处理，且ＮＨ４＋－Ｎ处理与ＮＨ４ＮＯ３处理之间差异不显著，说明在烟株长大后ＮＨ４＋-N对烟草生长的抑制作用较低。

２．２氮素形态对烟株养分含量的影响

２．２．１对烟株氮含量的影响从图１可以看出，在六叶一心时进行处理，叶片氮含量ＮＨ４＋－Ｎ处理最低，ＮＨ４ＮＯ３处理最高，ＮＯ３－－Ｎ处理介于二者之间，处理间差异达到显著水平。说明随着溶液中硝态氮浓度增加，植株的吸氮量并没有呈线性增长，而是出现先增加后降低的趋势，因此在六叶一心时施用部分铵态氮可以提高烟株对氮素的吸收。

从图２可以看出，十二叶一心时进行不同形态氮素处理，烟株各个部位氮含量ＮＨ４ＮＯ３处理最高，ＮＨ４＋－Ｎ处理最低，ＮＯ３－－Ｎ处理介于二者之间，各处理间叶片氮含量没有差异。说明在烟株长大后添加铵态氮肥施用对烟株各部位的氮含量影响不大。

２．２．２对烟株钾含量的影响从图３可以看出，六叶一心时处理，随着溶液中ＮＯ３－－Ｎ比例的提高，烟株各部位钾含量增加，ＮＯ３－－Ｎ处理上部叶钾含量比ＮＨ４＋－Ｎ处理提高了１１１％，中部叶提高了１６２％，处理间差异达到显著水平。

由图4可知，十二叶一心时处理，烟株各部位钾含量的变化趋势与六叶一心时处理相同，ＮＯ３－－Ｎ处理烟株各个部位的钾含量都是最高，ＮＨ４ＮＯ３处理略高于ＮＨ４＋－Ｎ处理，ＮＨ４＋－Ｎ处理钾含量最低。烟株各部位的钾含量为下部叶＞中部叶＞上部叶＞根。

2个处理时期相比，六叶一心时处理烟株各部位钾含量均低于十二叶一心时处理，且十二叶一心时不同形态氮素处理间钾含量差异减小，说明烟株长大后添加铵态氮肥施用对烟株各部位钾含量影响小于烟株幼小时期添加铵态氮肥施用，故可指导农民在平时生产过程中在烟株长大后适当添加铵态氮肥施用，不影响烟株叶片钾的含量。

２．３不同形态氮素对烟株氮、钾吸收、分配的影响

２．３．１不同形态氮素对烟株氮吸收、分配的影响从表２可以看出，无论在六叶一心时还是在十二叶一心时进行不同形态氮素处理，随着溶液中ＮＯ３－-N比例的提高，烟株各个部位的氮吸收量显著增加或持平。

烟株吸收的氮中有６５％～７５％用于叶片的生物建成。从表３可以看出，两个处理时期相比，氮向叶片中转移分配的比例基本相等；不同形态氮素处理之间比较发现，ＮＨ４＋－Ｎ处理氮向叶片中的分配比例最小，ＮＨ４ＮＯ３与ＮＯ３－－Ｎ处理氮向叶片中的分配显著高于ＮＨ４＋－Ｎ处理。

２．３．２不同形态氮素对烟株钾吸收和分配的影响从表４可以看出，各时期进行不同形态氮素处理，烤烟根、茎、叶各个部位钾吸收量随着溶液中的ＮＯ３－－Ｎ比例的提高均显著增加。

从表５可以看出，在六叶一心时和十二叶一心时处理，分别有７6.62％～８1.84％和76.70%~80.68%的钾都被运送到叶片中。2个处理时期相比较发现，在十二叶一心时进行不同形态氮素处理烟株钾向烟叶中转移分配的比例分别为ＮＨ４＋－Ｎ处理８０．６８％、ＮＨ４ＮＯ３处理８０．５９％、ＮＯ３－－Ｎ处理７６．７０％，总体高于六叶一心时处理的分配比例。说明烟株长大后添加铵态氮对烟株体内钾向烟叶转移的影响小于烟株幼小时期处理。

对比不同形态氮素处理下钾向各部位的分配比例可以看出，在供应ＮＨ４＋－Ｎ条件下钾向烟叶的分配比例高于其他两个处理，并且随着培养液中ＮＯ３－－Ｎ浓度的提高，钾向烟叶中转移的比例略有降低。说明在烟叶生长时期追施铵态氮肥能够促使钾向叶片中的转运，从而提高烟叶钾的含量，进而提高烟叶的香味，改善口感，提高烟叶品质。

３结论与讨论

３．１结论

无论是在六叶一心时还是在十二叶一心时进行不同形态氮素处理，烟株地上部生物量都随着溶液中ＮＯ３－-N比例的提高而增加。

在两个时期进行不同形态氮素处理后，叶片含氮量ＮＨ４＋－Ｎ处理最低，ＮＨ４ＮＯ３处理最高，ＮＯ３－－Ｎ处理介于二者之间；在六叶一心时处理，处理间差异达到显著水平，而在十二叶一心时处理，处理间没有显著差异。

烤烟根、茎、叶各个部位钾吸收量随着溶液中的ＮＯ３－－Ｎ比例的提高而显著增加，但钾向叶片中的转移比例ＮＨ４＋－Ｎ处理高于其他两个处理。

各处理的烟草叶片生物量，叶片中氮、钾含量，氮、钾吸收量均表现出十二叶一心时处理高于六叶一心时处理。因此，在烟株长大后可以考虑在氮肥中增加铵态氮肥的比例，减少硝态氮肥的用量，这样既不影响烟株长势和对氮、钾的吸收，又可以降低化肥成本，提高农民经济收益。

３．２讨论

３．２．１不同处理对烟株生长的影响在六叶一心时与十二叶一心时进行不同形态氮素处理，与ＮＯ３－－Ｎ相比，ＮＨ４＋－Ｎ均会抑制烟株的地上部和根系的生长，随着营养液中ＮＯ３－－Ｎ比例的提高，地上部生物量也随之增加。这与在菜豆、甜菜、玉米、烟草上的研究结果一致［６，７，１8，19］。可能是因为ＮＨ４＋－Ｎ的吸收是和Ｈ＋外泌相偶联的，当供应ＮＨ４＋－Ｎ时，营养液ｐＨ很快由６．５降为３．０左右，根系受到低ｐＨ的影响，颜色变黑，根系活力下降，导致根系生长受到严重抑制，从而使得养分吸收受到阻碍，因此铵态氮处理的烟株长势较差，干物重较低，冠根比较大。

３．２．２不同处理对Ｎ、Ｋ养分吸收分配的影响无论是在六叶一心时处理还是在十二叶一心时处理，ＮＨ４ＮＯ３处理含氮量最高，可能是因为ＮＯ３－-N、ＮＨ４＋-N以不同比例配合时，其吸收速率不同，ＮＯ３－-N与ＮＨ４＋-N混合的吸收速率大于单一ＮＯ３－-N、ＮＨ４＋-N的吸收速率［２0］；也可能是因为植物可以同时利用铵态氮和硝态氮，在此情况下植物根组织内的阴－阳离子平衡可以维持一种良好的状态，提高全氮的积累［２1］。

在两个处理时期叶片中钾的含量均表现出随着溶液中硝态氮含量的升高而增加的趋势，这是因为ＮＨ４＋的吸收与Ｋ＋类似，他们可能有共同的吸收载体，在吸收过程中互相竞争吸附位点，从而抑制钾的吸收［２2］，导致铵态氮处理叶片中钾离子含量较低；也可能是因为ＮＨ４＋－Ｎ被吸收以后，很快在根系中同化为酰氨和氨基酸等有机态的氮［２3］，且这些含氮化合物只有一小部分贮存于根中，绝大部分被迅速转运至地上部加以利用，而供应ＮＯ３－－Ｎ的植株氮主要以ＮＯ３－离子的形式运输［24，25］，并且ＮＯ３－在木质部中的移动需要有进行平衡调节的阳离子陪伴，其中最主要的是Ｋ＋，所以ＮＯ３－－Ｎ处理植株的阳离子浓度，例如钾离子的浓度要高于ＮＨ４＋－Ｎ处理；第三个原因可能是ＮＯ３－－Ｎ处理的木质部汁液中含有较多的有机酸，例如苹果酸，有机酸可以携带更多的钾离子进行长距离运输，从而使得硝态氮处理的叶片中钾离子含量高于其他氮素形态的处理。

ＮＨ４＋－Ｎ处理虽然能够明显抑制地上部的生长，但是并不能阻碍钾素向叶片的分配，说明ＮＨ４＋-N处理只是对养分的吸收有抑制作用，而并不抑制他们的分配。

此外，从不同处理时期烟株的生长状况来看，六叶一心时进行不同形态氮素处理，ＮＨ４＋-N对地上部和根系的抑制作用更明显。究其原因可能是由于在六叶一心时处理，烟苗苗龄小，根系不发达，抗酸胁迫的能力较弱，因此根系颜色变黑，根系活力下降，抑制作用比较明显，冠根比较大；十二叶一心时进行氮素形态处理，烟株较大，根系抗低酸胁迫的能力较强，对ＮＨ４＋-N反应不敏感，抑制作用相对比较弱。因此，在生产中要降低肥料成本时可以将一部分硝态氮肥改成铵态氮肥，或者硝酸铵肥料，在烟株长大后替换使用，这样不影响烟株的生长和养分的分配。