干旱胁迫对山葡萄左山二幼苗叶片光系统Ⅱ活性的影响

摘 要: 为深入研究干旱胁迫对山葡萄影响的生理机理和指导干旱地区山葡萄的生产栽培，以左山二的当年生扦插苗为试材，利用快速叶绿素荧光诱导动力学曲线分析技术研究了干旱胁迫下山葡萄幼苗叶片的光系统活性。结果表明，随着干旱胁迫的加重，F0上升，Fv/Fm、PIABS及ψ0降低。JIP-test分析发现随着干旱胁迫的加剧叶绿素荧光诱导动力学曲线中J、I点升高，并出现明显的K点；同时反映单位面积叶片光能利用率的ABS/CS、ET0/CS等参数下降，而单位反应中心的性能有所增加，热耗散增加。说明严重的干旱胁迫使山葡萄叶片PSⅡ电子传递链供体侧和受体侧均受到伤害，抑制了光合电子传递，导致产生过量激发能，最终导致光合作用的下降。

关键词: 山葡萄； 干旱胁迫； 光系统Ⅱ

中图分类号：S663．1 文献标识码：A 文章编号：1009－9980?穴2011?雪06－977－07

Effects of drought stress on activities of photosystems Ⅱ in leaves of young plants of amur grape Zuoshan 2

CHEN Li， WANG Zhen-xing， AI Jun*， XU Pei-lei， QIN Hong-yan， ZHAO Ying， LIU Ying-xue， JIAO Zhu-qing， SHEN Yu-jie

（Institute of Special Wild Economic Animal and Plant Science， CAAS， Jilin 132109 China）

Abstract: Activities of photosystem Ⅱin leaves on Zuoshan 2 annual cutting shoots under drought stress were studied by analyzing chlorophyll fluorescence transient for lucubrating the physiological mechanism of the effect of drought stress on amur grape and guiding amur grape culture in arid region. The results showed that F0 increased and Fv/Fm， PIABS，ψ0 decreased with increasing drought， and J and I steps increased and K step appeared evidently. Meanwhile， light use efficiency per unit leaf area expressed by ABS/CS，ET0/CS and other parameters decreased while capacity per reaction center increased and dissipated energy flux increased under drought stress. The results showed that the damage of both donor side and acceptor side of PSⅡin leaves of Amur grape under drought stress could cause the inhibition of electron transportation and the accumulation of excessive excited energy， which finally result in the decrease of photosynthesis .

Key words: Amur grape； Drought stress； Photosystem Ⅱ

世界上限制农作物产量的诸多环境因素中，最重要的是供水条件，全世界有1/3的可耕地处于供水不足的状态，而其他耕地也常会遭受周期性的干旱，世界性的水分亏缺导致的减产超过其他因素所造成减产的总和[1]。山葡萄（Vitis amurensis Rupr）为葡萄科葡萄属落叶藤本果树，原产于我国东北、俄罗斯远东地区和朝鲜半岛，因其较高的经济价值在我国东北及内蒙古地区栽培面积很大。近年来随着栽培区域的扩大，山葡萄栽培逐渐向干旱和半干旱地区发展，选育耐旱性品种及采取相应的栽培技术措施对山葡萄产业的发展具有重要意义。

植物的光合机构对逆境胁迫非常敏感，通常是逆境胁迫的首要位点[2]。虽然植物对逆境也存在相应的适应和防御能力，可以通过Mehler反应、光呼吸、叶黄素循环等途径耗散掉过剩的光能[3-5]，但是严重的干旱胁迫还是会导致活性氧升高，伤害到电子传递链的供体侧和受体侧，过剩光能不能被有效地耗散掉，使得活性氧代谢失调，最终导致光合速率下降[6]。1931年Kautsky等[7]首次发现光合原初反应和叶绿素荧光存在着密切的关系，此后人们逐步认识到荧光诱导动力学曲线中蕴藏着的丰富信息。JIP-测定（JIP-test）分析技术可以方便、快速、无损伤地分析逆境胁迫下光系统Ⅱ（PSII）的功能变化，包括反应中心、放氧复合体和电子传递体QA、QB等的变化[8]，现在这项技术已广泛应用于植物逆境生理研究中，结果发现生物胁迫[9]和非生物胁迫[10-14]都会对植物光合机构的功能造成一定影响。我们利用Pocket-PEA“便携式植物荧光仪”研究干旱胁迫对山葡萄扦插苗PSII的影响，从光合机构的功能和能量传递的角度分析干旱胁迫引起光合速率下降的原因，为抗旱品种选育和干旱地区山葡萄栽培提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料与处理

试验于2010年在中国农业科学院特产研究所山葡萄种质资源圃避雨大棚内进行，以左山二当年生扦插苗为试材。6月中旬将山葡萄当年生扦插苗栽植于高18 cm，盆口直径26 cm，盆底直径14 cm的塑料花盆中，基质配比为普通园土: 细沙: 蛭石: 腐熟鹿粪=4∶1∶1∶1，每盆基质4.8 kg。于旺盛生长期选取长势一致的山葡萄植株开始试验，7月29日傍晚统一浇透水，以后每4 d于傍晚浇水1次（每盆的浇水量相同），分批停水进行胁迫，8月12日处理完成。试验设置4个处理: CK，无浇水2 d；LD，无浇水6 d；MD，无浇水10 d；SD，无浇水14 d。每处理5盆，每盆栽植扦插苗2株，共计20盆。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 土壤含水量及相对土壤含水量的测定 土壤含水量的测定采用烘干称重法。每盆用直径1 cm的自制取样器在距离表层土5 cm处取土样10 g左右，105 ℃下连续烘干8 h至恒质量，计算土壤的含水量。计算公式为: 土壤含水量（SWC）=（土壤湿质量－土壤干质量）/土壤湿质量×100%

1.2.2 快速荧光动力学曲线的测定 干旱处理完成后，于晴天上午利用英国Hansatech公司生产的便携式植物荧光仪Pocket-PEA进行快速荧光诱导动力学曲线的测定。测定前先用暗适应夹夹住叶片，暗适应15 min，每个处理重复9次。

1.2.3 JIP-test分析 根据Strasser等[15-16]的方法，利用F0（20 μs时荧光，O相）、FK（300 μs时荧光，K相）、FJ（2 ms时荧光，J相）和Fm（最大荧光，P相）计算J、I点的相对可变荧光Vt=（FtF0）/（FmF0）和可变荧光FK占FJF0振幅的比率WK=（FKF0）/（FJ F0）。分析单位面积有活性的反应中心数目（RS/CS）、单位面积吸收的光能（ABS/CS）、单位面积捕获的光能（TR0/CS）、单位面积用于电子传递（ET0/CS）的光能和单位面积热耗散（DI0/CS），单位反应中心吸收的光能（ABS/RC）、单位反应中心捕获的光能（TR0/RC）、单位反应中心用于电子传递的光能（ET0/RC）和单位反应中心的热耗散（DI0/RC），最大光化学效率（Fv/Fm），以吸收光能为基础的光化学性能指数（PIABS）以及捕获的激子将电子传递到电子传递链QA-下游的电子受体的概率（ψ0）等参数。

1.3 数据分析方法

数据统计分析采用SAS 8.0分析软件，采用Excel作图。

2 结果与分析

2.1 不同处理间土壤含水量的变化

图1显示干旱胁迫处理完成后各处理的土壤含水量（SWC），4个处理的SWC分别为25.71%、17.43%、12.18%和9.44%，经统计分析不同处理间SWC达到显著差异。

2.2 干旱胁迫对初始荧光和最大光化学效率的影响

初始荧光（F0）是PSⅡ作用中心完全开放，即所有的电子受体（QA、QB、PQ等）处于最大程度氧化态时的荧光产量。O点荧光强弱与天线色素含量的多少及作用中心的活性状态有关。天线色素降解和非光化学能量耗散易造成F0的降低，而光合机构被破坏或可逆失活又使其升高。因此，可以根据F0的变化推断反应中心的状况[8，17-18]。左山二受到干旱胁迫后，F0呈上升趋势，其中LD、MD与CK相比变化不明显，SD与CK相比增加了32.42%，2者间达到了显著差异（图2-A）。最大光化学效率（Fv/Fm）反映了PSⅡ潜在的量子效率，图2-B显示干旱胁迫使Fv/Fm降低，LD、MD和SD较CK依次下降了3.99%、8.94%和16.85%，各个处理间达到显著差异。

2.3 干旱胁迫对PSⅡ荧光诱导动力学曲线的影响

JIP-test快速叶绿素荧光诱导动力学曲线用（Fm-F0）标准化后得到相对可变荧光Vt（图3-A），VJ和VI随干旱胁迫程度的加剧总体呈升高的趋势，与CK相比，LD、MD和SD处理下VJ分别增加了6.54%、7.86%和59.79%，VI仅在LD处理下降低了1.08%，MD和SD处理下增加了1.58%、15.17%。VJ反应的是照光2 ms时有活性的反应中心的关闭程度，J点的荧光上升是由于QB不能及时从QA-接受电子将其氧化，造成QA-的大量累积的原因。I点反映了PQ库的异质性，即电子从QA向QB传递过程中，快还原型PQ库先被完全还原（J-I），随后才是慢还原型PQ库的还原（I-P）[19-20]。用（Fm-F0）标准化后得到相对可变荧光Vt，再用各个处理减去对照得到ΔVt（图3-B），可见大约在300 μs的特征位点处叶绿素荧光产量有显著升高，出现明显的K点，K点的出现是由于放氧复合体（OEC）受到损伤。干旱胁迫使可变荧光FK占FmF0振幅的比率（Vt）较CK处理依次增加了13.73%、33.82%、72.45%。VJ和VI的升高及明显的K点出现均表明土壤含水量降低到9.44%以下时使山葡萄PSII的电子供体侧和电子受体侧均受到了严重伤害。

捕获的激子将电子传递到电子传递链QA-下游的电子受体的概率（ψ0）在LD处理下较CK仅降低了7.36%，降低程度不明显，MD、SD较CK降低了14.04%、23.35%，2个处理间差异不显著但与CK相比均达到了显著差异（图4-A）。以吸收光能为基础的光化学性能指数（PIABS）随干旱程度的加重依次降低了39.64%、44.88%、84.41%，且不同处理间达到了显著差异（图4-B）。

2.4 干旱胁迫对PSII能量分配的影响

对表1 进行分析可知，左山二叶片中单位面积内反应中心数目（RS/CS）在LD、MD和SD处理下分别降低了12.15%、18.48%、63.98%，单位面积吸收的光能（ABS/CS）分别下降了5.57%、11.25%、11.7%，单位面积捕获的光能（TR0/CS）分别降低了0.94%、6%、8.72%，单位面积用于电子传递的光能（ET0/CS）下降了15.11%、12.92%、30.22%，单位面积内热耗散（DI0/CS）升高了23.03%、40.25%、142.42%。ABS/CS和TR0/CS降低的程度小于RS/CS降低的程度，这意味着单位面积上剩余的反映中心要被迫接受比正常水平下多的光能，而ET0/CS降低的程度却比较大，说明干旱胁迫降低了单位面积的光能利用率，大量能量被累积，这导致了DI0/CS的升高。

由图5可以看出单位反应中心吸收的光能（ABS/RC）、单位反应中心捕获的光能（TR0/RC）、单位反应中心用于电子传递的光能（ET0/RC）和单位反应中心的热耗散（DI0/RC）随着SWC的降低而增加。其中ABS/RC分别增加了18.4%、28.2%、123.9%，TR0/RC分别增加了12.5%、16.8%、25.2%，ET0/RC分别增加了-0.036%、8.5%、17.7%，DI0/RC分别增加了50.2%、76.4%、300%，可见ABS/RC 和TR0/RC增加的使单位反应中心被迫接受更多的光能，单位反应中心的性能增加。由图5还可以看出，在不同程度的干旱胁迫下各参数增加幅度表现为ABS/RC>TR0/RC>ET0/RC，这可能是由于在电子传递链中由于热耗散增加使光能利用效率降低了。

叶片和类囊体中光合机构的比活性变化模式图（图6）使得光合器官能量流动得以更形象更直观的表达，箭头的不同宽度表示干旱对能量流动的影响。由叶片模式图（图6-A）可以看出随着干旱程度的加重，最显著的特征是RC/CS减少，DI0/CS增加。干旱使光合电子传递受阻，叶片为使自身免遭过量激发能的损伤，启动了自我防御机制，DI0/CS增加，及时将过剩的激发能耗散掉了。由类囊体模型图（图6-B）可以看出，随着干旱胁迫程度的加重， ABS/RC、TR0/RC、ET0/RC和DI0/RC增加，这说明干旱胁迫使RC/CS减少后，迫使剩余的有活性的反应中心效率被迫提高，以消耗电子传递过程中过剩的激发能。

3 讨 论

3.1 电子传递链中不同位点对干旱胁迫的反应

在叶绿素荧光诱导动力学曲线没有被广泛应用前，人们对光合作用的研究多是将光合机构整体对待，从宏观上分析干旱胁迫对植物光合性能的影响，缺乏对电子传递链中各个电子传递位点对干旱胁迫响应的研究。本研究结果表明，山葡萄随干旱胁迫的加剧，Vi和VJ都不断升高，表示电子传递链受阻，电子受体被抑制或受到伤害。K点可作为OEC受伤害的一个特殊标志[21-22]，Vk随着干旱胁迫的加重，而不断升高，说明干旱胁迫也使OEC受到伤害。另外，ψ0随着干旱胁迫的加重呈现降低的趋势，由于其表示叶片捕获的激子将电子传递到电子传递链中QA-下游的电子受体的概率，因此，ψ0的降低间接反映了PSⅠ活性也受到了抑制，这可能由于干旱引起与碳同化有关的酶的活性降低，导致还原力NADPH积累，从而使PSⅠ受体侧电子传递受阻。

3.2 干旱胁迫下K相的出现

典型的快速荧光动力学曲线在荧光上升阶段有O、J、I、P相，逆境胁迫下，大约照光后300 μs的特征位点处叶绿素荧光产量会迅速上升，出现K点，多相荧光O-J-I-P就会变为O-K-J-I-P。K点的出现是由于放氧复合体（OEC）受损，限制了电子供体到次要电子供体YZ的电子传递，使得从供体侧进入反应中心和离开反应中心到受体侧的电子不平衡[23]。很多研究表明，热胁迫引起K相的出现[24]，OEC对热胁迫非常敏感。干旱胁迫引起的K点的出现可能是由于气孔的关闭，蒸腾作用下降，导致叶面温度升高[10]，同样的研究结果也在葡萄[25]和大麦[26]中出现。不同的植物和胁迫条件对K点的影响也不同，李耕等[27]对干旱胁迫条件下灌浆期玉米叶片光系统活性进行了研究，并没有发现K相的出现，而王梅等对茄子进行热胁迫后发现K点出现的时间不在300 μs处，而是在700 μs处[13]，可见K点出现的机制还有待于进一步研究。在本研究中，山葡萄在重度胁迫下有明显的K相出现，说明OEC在严重干旱条件下受到了伤害。

3.3 耐旱性评价

从叶绿素荧光分析技术得到的众多的参数中，确定1~2个对干旱胁迫敏感且测定方便的参数，将其作为筛选抗旱品种的参考指标对植物种质资源研究利用有重要的意义。本研究结果显示，山葡萄荧光测定的所有参数中只有Fv/Fm和PIABS在4个水分梯度处理间均达到了显著差异。但对于这2个参数哪个能更好的检测光合作用尚且存在很大争议。Maxwell等[28]认为Fv/Fm是监测植物光合作用的最敏感的指标，大部分植物种类的值在0.83左右，Fv/Fm在非环境胁迫条件下极少变化，而受到光抑制和胁迫时这一参数就会明显降低。但也有些研究表明，Fv/Fm对胁迫的反应不如PIABS敏感[29-30]，他们认为PIABS能更好地反映胁迫对光合机构的影响，主要是因为PIABS的变化是对2个荧光极值间快速荧光上升曲线做出的反应，不仅反映PSⅡ反应中心对吸收光能的吸收和捕获效率，还反映了PSⅡ有活性反应中心的数目以及电子传递的能力，而Fv/Fm只针对F0和Fm值的变化，它无法反映整个电子传递链以及QA下游的电子传递链对叶片脱水的响应。我们认为这2个参数都可以作为鉴定抗旱性的指标，结合这2个参数，可以综合评价山葡萄的抗旱性。

3.4 干旱胁迫对能量流动的影响

干旱胁迫使山葡萄RC/CS、ABS/CS、TR0/CS、ET0/CS降低，而DI0/CS升高，表明干旱胁迫使电子传递过程受阻，大量光能被累积。而ABS/RC、TR0/RC、ET0/RC和DI0/RC却随着干旱胁迫程度的加重而呈现逐渐增加的趋势，这说明单位反应中心被迫接受电子传递过程中过剩的光能，使得单位反应中心的性能有所增加，并通过热耗散的形式减少干旱胁迫对光合机构的破坏。

一般认为年降水量在600~800 mm是比较适合葡萄生长发育的，在田间条件下只要葡萄叶片的水势不低于-13.2~15.2 bar，就不会造成光合速率的降低，但若低于-15 bar时，光合速率就会受到影响[31]。山葡萄在年降水量低于420 mm以下的干旱地区栽培要好于中高等湿度地区[32]，左山二虽能抵御一定程度的干旱胁迫，但是在土壤含水量低于9.44%的严重干旱条件下PSⅡ的供体侧、受体侧、反应中心及PSⅡ的整体功能还是会受到影响，并最终导致光合速率的降低。因此，在干旱地区进行山葡萄栽培要保证适宜的供水量，以确保山葡萄的优质高产。

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