神经纤维上电位测定的方法与原理分析

文件编号：1003―7586(2010)07―0044―03

摘要　神经纤维电位测定的具体方法的介绍、静息电位和动作电位的原理分析，阐述相关知识在生物科高考中体现形式和解题指导。

关键词 电位测定的方法静息电位 动作电位

中图分类号G633.91 文献标识码B

兴奋在神经纤维上的传导和在细胞间传递几乎是历年高考必考的考点之一，特别依托教材基础知识，拓展考查对电位测定有关的图形分析，使原本勃材中仅作表述的理论知识变得灵动起来，但此类试题难度值较大，其主要原因是平常教学中没有根据课程标准，仅停留在教材的层面去教学，没有对神经纤维上兴奋产生的前因后果作较深层次的分析。下面结合考题，就人教版新课程高中生物就这一问题作进一步阐明。‘

1　神经纤维上电位测定的方法

在人教版新课程必修三教材中仅提供了“神经表面电位差的实验示意图”，苏教版教材中对此未做任何解读。人教版教材中这一示意图提供的表层信息是：静息时，记录仪没有测出电位差，但受刺激时出现电位差。若教师要想把这一问题交代清楚，就必须对神经纤维上电位测定的方法做进一步说明。

1.1　观察生物电的方法

一切活的细胞和组织，无论是静息还是活动状态都具有生物电现象，机体及其器官所表现的电现象都是以细胞水平的生物电现象为基础的。为了研究单一细胞的生物电现象，一般利用某些无脊椎动物特有的巨大神经或肌肉，如利用枪乌贼的巨大神经轴突进行细胞外记录和细胞内记录(图1)。在没有损伤的枪乌贼的巨大神经轴突表面上放置两个电极(b、c)为记录电极，两电极中间连一记录仪，图中的记录仪是电位计，目的是直观地观察两电极下方膜的电位变化。

1.1.1　静息状态下细胞的生物电现象

静息时，图1所示的神经细胞外记录仪没有测出电位差，说明神经细胞膜外表面各处的电位相等，但不能判断神经细胞膜外表面是正电位还是负电位。图1所示的细胞内记录仪出现的偏转现象是很有意义的，根据电流产生原理，由正电位流到负电位，则可说明神经细胞膜外表面为正电位，神经细胞膜内较细胞膜外为负电位。所以静息状态时，神经细胞膜两侧的电位表现为内负外正，也称为静息电位。

考题分析：2007年广东新课程高考题：神经细胞在静息时具有静息电位，受到适宜刺激时可迅速产生能传导的动作电位，这两种电位可通过仪器测量。能正确表示测量神经纤维静息电位示意图选项是( )

根据题意，D选项图示两电极都在神经细胞膜外表面，B选项图示两电极都在细胞膜内侧，故各处的电位相等，记录仪不应出现偏转现象，也无法正确表测量出神经纤维静息电位。A、C两选项图示两电极一个在膜外，一个在膜内，电流由正电位流到负电位，故记录仪出现的偏转现象是正确的。

1.1.2　受到刺激时细胞的生物电现象

若要观察受刺激的神经细胞的生物电现象，往往用图l所示的细胞外记录仪测示电位差的装置，比如人教版新课程生物必修三教材的“神经表面电位差的实验示意图”，描述的就是细胞外记录，将这一示意图细化如图2。通过图示电位计出现的偏转现象可以看出，当在图示神经的左侧(a)施加刺激，可以看到，靠近刺激端电极下方(b)先变为负电位，接着恢复正电位；然后，另一电极下方(c)变为负电位，接着又恢复为正电位。图巾阴影表示动作电位的产生和传导过程。该图兑明当刺激神经一端(a)时，这个部位膜的两侧出现暂时性的电位变化，由内负外正变为在电内正外负。而临近的未兴奋部位仍然是内负外正。这样在兴奋部位和未兴奋部位之问由于电位差的存在而发生电荷移动，从而形成了局部电流；这种局部电流又刺激相近的未兴奋部位发生同样的电位变化，如此下去，将兴奋向前传导。所以，在电位计上能看到两次偏转现象。

考题分析：

图3是2009年江苏高考生物第29题部分图解：问若刺激图中A点，电表指针偏转的情况如何?图4是2009年重庆高考生物第30题部分图解：a、b分别是放置在传出神经和骨骼肌上的电极，用于刺激神经和骨骼肌；c是放置在传出神经上的电位计，用于记录神经兴奋电位；d为神经与肌细胞接头部位，是一种突触。问用b刺激骨骼肌，能否在C处记录到电位?根据以上两幅图示，刺激图中A点或a处，电位计均可出现两次偏转。在图4中，若刺激b处，电位计则不发生偏转现象，原因是连接骨骼肌的是传出神经，d是一种突触，传出神经末梢属于突触前膜，肌细胞属于突触后膜，接头部位，而兴奋在突触处的传递只能是单方向的，即只能从突触前膜传递到突触后膜，而不能倒过来传递。

1.2　测量单一神经纤维静息电位和动作电位

图5为测量单一神经纤维静息电位和动作电位的实验模式图。

图5中S是一个刺激器，R表示记录仪(图中为示波器)，和它相连的两个电极一个放在轴突膜的表面，另一个连接微电极，准备插入膜内。当未受到刺激时，若让微电极刺穿轴突膜进入膜内，那么在电极尖端刚刚进入膜内的瞬间，在记录仪上将显示膜内持续处于较膜外低70mV的负电位状态。当神经受到一次短促的外加刺激时，膜内原来存在的负电位消失，进而变成正电位，即膜内电位在短暂时间内有原来的-70mV左右变为30mV左右的水平；但这种刺激所引起的膜内外电位的倒转只是暂时的，很快就出现膜内正电位值的减少，恢复到受刺激前原有的负电位状态(图6)。

考题分析：

图7为2009年安徽新课程理综高考第30题部分图解：离体神经纤维某一部位受到适当刺激时。受刺激部位细胞膜两侧会出现暂时性的电位变化，产生神经冲动。图示该部位受刺激前后，膜两侧电位差的变化。问：图中a线段表示什么电位?b点膜两侧的电位差为多少?

图8为2009年上海高考生物卷第31题：神经电位的测量装置如左上图所示，其中箭头表示施加适宜刺激，阴影表示兴奋区域。用记录仪记录A、B两电极之间的电位差，结果如左侧曲线图。若将记录仪的A、B两电极均置于膜外，其他实验条件不变，则测量结果是选项?这两道试题都是考查对静息电位与动作电位的原理及电位变化曲线的理解。 安徽题中的两问题可直接从图中读出，刺激之前--的膜电位为静息电位，且图中显示为负电位；图中b点膜两侧的电位差为0(注意不是膜电位为O)。上海题考查的思维含量则较大，侧重考查对测量部位与膜电位的变化分析能力。由于测量装置图中A电极在膜内，B电极在膜外，根据记录仪的电位差曲线，说明在未受刺激时为负电位，受刺激后，兴奋部位细胞膜由外正内负变为外负内正，图中电位由负电位0电位一正电位，随后恢复静息电位，图中电位由正电位0电位一负电位。若记录仪的A、B两电极均置于膜外，受刺激后，图中电位由O电位负电位0电位；随后恢复静息电位，图中电位由O电位一正电

位0电位。所以，C选项是正确的。

2　神经纤维上电位产生的原理分析

2.1　静息电位产生的原理分析

细胞膜内外离子分布不均和未受刺激时膜主要对K+有通透性是细胞保持膜内为负电位、膜外为正电位的基础。膜外Na+度高于膜内，膜内K+浓度高于膜外，这种膜内外Na+、K+分布不均主要是“Na+泵”活动的结果。能逆着浓度梯度将细胞内的Na+多到膜外，同时将细胞外K+移入膜内的机制称为“钠―钾泵”，简称“Na+泵”。静息时，细胞膜主要对K+有通透性，细胞膜内的K+可顺着浓度梯度向膜外扩散；带负电的有机阴离子不能透过细胞膜，Cl-也很少透过，其只能聚集在膜的内侧；由于正负电荷相互吸引，K+不能远离细胞膜，只能聚集在膜的外侧面。这样在膜的内外就就形成了电位差，该电位差又成了阻止K+外流的力量，随着K+向外扩散，这种电位差越来越大，当它与浓度促进K+外流的力量达到平衡时，K+的净流量为0，膜内外电位差即为静息电位。

2.2动作电位产生的原理分析

细胞膜上存在着K+通道和Na+通道。通道一旦被激活，则膜对相应离子的通透性增大。但膜对Na+、K(+通透性增高在时间上是不一致的。Na+通道蛋白质几乎立即被激活。据测定，在0.5ms内，Na+通透性即比静息时增加了500倍。由于膜内外Na+的浓度梯度很大，因此大量的Na+内流，膜两侧的静息电位差急剧减小，直至新形成的膜内正电位足以阻止Na+继续内流为止，这时膜两侧的电位差相当于Na+平衡电位。K+通道蛋白质的激活稍迟，通透性增加也较缓慢，它导致K+外流逐渐增多，有利于膜的静息电位恢复。

2.3　动作电位恢复为静息电位

在动作电位发生后的恢复期间，钠泵活动增强，将内流的Na+排出，同时将透出膜外的K’重新移入膜内，恢复了原先的离子浓度梯度，重建膜的静息电位。

考题分析：图9表示枪乌贼离体神经纤维在Na+浓度不同的两种海水中受刺激后的膜电位变化情况。下列描述错误的是(　)

A　曲线a代表正常海水中膜电位的变化

B　两种海水中神经纤维的静息电位相同

C　低Na+海水中神经纤维静息时，膜内Na+浓度高于膜外

D　正常海水中神经纤维受刺激时，膜外Na+浓度高于膜内

本题通过图示的方式显示了Na+内流引发了动作电位的原理。未刺激时电位相同，所以两种海水中神经纤维的静息电位相同。在两种海水中，均是膜外的Na~浓度高于膜内，只是在正常海水中，膜外和膜内的Na+浓度差较低Na嗨水中的大。在受到刺激后。由于正常海水中膜外和膜内的Na榷度差较大。所以钠离子迅速内流引发较大的的动作电位，对应于曲线a，所以曲线a代表正常海水中膜电位的变化。