茎瘤芥(榨菜)种质资源研究进展

摘要 茎瘤芥（榨菜）作为我国特有的农业资源，仅分布于中国长江流域，其加工产品“涪陵榨菜”蜚声海内外，与欧洲甜酸甘蓝、日本腌菜并称世界三大名腌菜。文章从起源、分类及分布、核型与花粉形态、生理特性、蛋白质水平及遗传与育种研究等方面综述了茎瘤芥种质资源的研究进展，并展望其研究前景。

关键词 茎瘤芥；榨菜；种质资源

中图分类号 S602.4；S637.3 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2011）13-0132-03

茎瘤芥（Brassica juncea var. tumida Tsen et Lee）是双子叶植物，十字花科，芸苔属，芥菜种的变种。茎瘤芥（榨菜）作为我国特有的农业资源，既可做新鲜蔬菜食用，又可作为榨菜、腌菜和泡菜加工的原料，其加工产品“涪陵榨菜”蜚声海内外，与欧洲甜酸甘蓝、日本腌菜并称世界三大名腌菜。随着茎瘤芥商品开发和农业产业化的不断深入和发展，现已形成以涪陵榨菜和浙江榨菜为主的榨菜产业，榨菜在当地人们生活和农业生产中占有非常重要的地位。据统计，2008年重庆市农民仅销售鲜菜头产值就达10亿元以上，预计带动相关产业收入80亿元以上。浙江省余姚市农民销售鲜菜头产值达2亿元，预计带动相关产业收入10亿元以上。榨菜产业的发展对茎瘤芥新品种的选育提出了更高的新要求，亟需拓展茎瘤芥种质资源。因此，对茎瘤芥种质资源进行研究具有重要意义。

1 茎瘤芥的起源

目前，尚无任何科学依据证实这种植物始于何时何地。关于茎瘤芥最早的记载是清乾隆51年，在《涪陵县续修涪州志》中有“青菜有苞有籉盐腌名五香榨菜”。说明18世纪中叶以前在四川.2盆地的长江流域地区已经分化出茎瘤芥。茎瘤芥也仅在中国栽培。1936年，毛宗良将茎瘤芥变种定名为B. juncea var.tsatsai。1942年，曾勉和李曙轩将茎瘤芥重新命名为B.juncea var. tumida Tsen et Lee。20世纪80年代前期，育种家杨以耕、陈材林等人经过进一步的研究和鉴定，将榨菜原料的植物学名称定为茎瘤芥，仍沿用过去曾勉和李曙轩教授的拉丁文命名[1]。一般认为茎瘤芥最初由野生芥菜（Brassica juncea）进化而来，其进化次序是野生芥菜—大叶芥（Var. rugosa BaiLey）—笋子芥（Var. crassicau Lis chen et ang）—茎瘤芥[1]。陈材林等[2]从我国芥菜起源和发展的历史考证了野生芥菜及原始亲本种的存在与分布，栽培芥菜的变异与分布等，对中国的芥菜起源进行了研究，结果表明，中国是芥菜原生起源中心或起源中心之一，西北地区是中国的芥菜起源地，中国的栽培芥菜是由原生中国的野生芥菜进化而来，最早的出现年代在公元前6世纪以前，其中茎瘤芥最早发现于四川盆地。

2 茎瘤芥的分类及分布

20世纪30年代，已有按青菜头形状命名的草腰子、猪脑壳菜、香炉菜、菱角菜（或羊角菜）、笋子菜、包包菜（或奶奶菜）、指拇菜和犁头菜等茎瘤芥，有按菜叶形状命名的鸡啄菜、凤尾菜、蝴蝶菜和枇杷叶等茎瘤芥，还有按产区命名的河菜与山菜茎瘤芥。40年代又有三转子或三层楼、潞酒壶、鹅公包和白大叶等品种，至80年代，品种已达40多个。但以上均是习惯分类，未按一定的科学标准。80年代中期，农业科技工作者按茎瘤芥肉质茎和肉瘤的形状，将其分为4个基本类型：纺锤形、近圆球形、扁圆球形和羊角菜形[1]。刘义华等[3]运用生境敏感性评价方法，研究了6个茎瘤芥代表品种产量生境敏感性及其与主要性状的关系，结果表明，可将茎瘤芥品种分为生境敏感型品种、生境弱感型品种和生境钝感型品种。

茎瘤芥主要分布于长江流域。18世纪至20世纪初期，茎瘤芥仅局限于四川省境内栽培。20世纪30年代引入浙江省，在浙江省经过不断的筛选，培育出适合浙江省自然条件的另一生态品种群。与此同时，在栽培技术、加工工艺方面，吸取四川省的传统经验，结合浙江省的具体条件，进行了一系列的改革和创新，使茎瘤芥在浙江省迅速发展起来，并由浙江省扩散到江苏省。继浙江省之后，陕西、湖北、湖南、贵州、云南、福建、台湾、江西、广东、广西、河南、山东、安徽、黑龙江、新疆、内蒙古等省的部分地区也先后引进涪陵的茎瘤芥进行栽培，但经济性状和商品质量均较差。

3 茎瘤芥核型与花粉形态研究

童南奎[4]对芥菜的6个变种进行染色体核型分析，结果表明，结球芥为1A型；茎瘤芥和宽柄芥为2A型；大头芥、分蘖芥和薹芥均属2B型。从核型进化的趋势看，芥菜的核型有可能是由不对称性向对称性发展，其结果与Levitsky的核型进化趋势观点是不一致的。王建波等[5]对大头芥、茎瘤芥、大叶芥、花叶芥、宽柄芥、结球芥和薹芥7个变种的核型进行了研究，结果表明，在核型水平上，芥菜各变种的外部形态差异与染色体的倍性和数目没有直接关系，而与染色体结构改变、随体数目变异和位置排列的不同有关，认为芥菜营养器官性状的变异与染色体结构和随体的变异有很大关系。孟秋峰等[6]对芥菜16个变种的代表品种的花粉材料进行扫描电镜观察，结果表明，芥菜花粉形状呈近球形、长球形或超长球形，随品种而异。花粉大小虽在变种间具有明显差异，但不能作为准确的变种分类依据。变种间在花粉的萌发器官和外壁纹饰方面有一定的差异，根据其特征对芥菜进行分类。其结果支持传统的芥菜“种”以下水平的分类。

4 茎瘤芥生理特性研究

目前，对茎瘤芥生理特性研究主要集中在影响花芽分化的因素，肉质瘤茎膨大及空心的机理，同化产物的积累、分配及榨菜香气成分等。茎瘤芥花芽分化主要受温度、光周期和激素等的影响。陈竹君等[7]对榨菜早熟品种“蔺市草腰子”进行了研究，结果表明，早熟品种在花芽未分化期，生长锥单细胞蛋白质含量较低，不间断光照诱导3 d后，蛋白质含量最高。髓部单细胞中淀粉含量也以诱导3 d后最高，随着花芽分化过程中花器的发生，该种物质含量逐渐减少。陈竹君等[8]还根据光学显微镜和透视电镜的观察，按榨菜在二叶期后进行不间断光照诱导288 h期间的茎端生长锥形态特征，将榨菜花芽分化初期形态发育过程分为5期：花芽未分化期，未诱导；花原基将分化期，诱导72 h，2片真叶充分开展；花原基分化始期，诱导144 h，第3片真叶充分开展；花原基增大伸长期，诱导216 h，第4片真叶充分开展；萼片形成期，诱导288 h，第5片真叶开展。不同成熟期品种间花芽发育速度由大到小的顺序为早熟＞中熟＞晚熟，在这期间茎端细胞内核仁、线粒体、叶绿体等的形态、大小、数量、发育程度等发生明显变化，植株由营养生长转入生殖生长时，茎端细胞的核内有2个或多个核仁。