高原湿地泸沽湖草海水生维管植物多样性研究

摘要：通过实地调查对泸沽湖草海水生维管植物多样性进行了研究。结果表明，泸沽湖草海现有水生维管植物36种，隶属28属，23科。草海水生植物生活型分布齐全，挺水植物、沉水植物、浮叶植物、漂浮植物均有分布。草海水生植物种类组成与亮海有较大差异，亮海中有13种植物在草海未发现，其中沉水植物10种；草海中有18种植物在亮海未见报道，主要为湿生植物。

关键词：高原湿地；水生植物；多样性；泸沽湖；草海

中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）15-3646-05

DOI：10.14088/ki.issn0439-8114.2015.15.015

Abstract： Diversity of aquatic vascular plants of Lugu lake was investigated based on the field survey and literatures. The results showed that there were 36 species of aquatic vascular plants in caohai wetland of Lugu lake， belonging to 28 genera and 23 families. There were emerged plant， submerged plant， floatingleaf plant and floating plan four life forms of aquatic vascular plants. The species of caohai wetland is significantly different from Light sea. There were 13 species in the light sea but not in caohai wetland， and submerged plant was 10 species. And there were 18 species in caohai wetland but not in light sea， and most of them was hygrophilous plant.

Key words：Plateau wetland； aquatic vascular plants； diversity； Lugu lake； Caohai wetland

湿地在调节气候、蓄水防洪、降解污染、保护生物多样性等方面都有着重要作用[1]，有着“地球之肾”的美名。但由于湿地生态系统的敏感性与脆弱性，湿地极易受到区域气候、水文、地形、土壤、生物等自然生态因子及人为干扰的影响，生态环境极易遭到破坏，且破坏后难以恢复[2]。水生维管植物是湿地的重要组成成分之一，是水生生态系统的初级生产者，其具有净化水质、美化水景、作为工业生产原料等功能，对维持湿地生态系统平衡和发挥湿地生态功能有着至关重要的作用[3-5]。

泸沽湖位于四川省凉山彝族自治州盐源县与云南省丽江市宁蒗彝族自治县交界处，属金沙江水系，四面环山，湖面海拔2 690.8 m，湖泊集水面积 247.6 km2，最深处93.5 m，水深超过50 m的湖区约占全湖面积的一半，其透明度可达12.6 m，为中国第三深水湖[6]。泸沽湖根据水生植被及水资源分布状况可将其分为两个部分，即深水湖泊亮海和浅水草型湖泊草海，亮海面积50.1 km2，草海面积约7 km2。据云南省环境保护厅2012年公告，泸沽湖亮海是云贵高原著名9大高原湖泊中水质至今仍保持在I类的两大湖泊之一，但近年来的水质监测表明，泸沽湖水质也有富营养化的趁势[7]。泸沽湖是一个外流淡水湖泊，湖泊补给系数小，湖水主要靠泉水和雨水补给，每年11月至次年5月湖水基本无外泻水，6～10月为汛期，出湖水流量为3～5 m3/s，湖水经东岸的草海和盖祖河排出并入雅砻江[8]。草海湖中水草丛生，平均水深1.3 m，四周为沼泽地，水质较好，总体达到Ⅱ类水域标准，但旅游旺季和旱季水质有所下降。

李恒等[9]、阳小成[10]对泸沽湖水生植被进行了研究。近年来，随着社会经济的发展，人为干扰加剧以及区域气候、水土流失等因素影响，泸沽湖水生植被景观与群落类型均已发生较大改变。周聪等[11]对泸沽湖及周边的31种植被类型及垂直分布进行了研究。谭志卫等[12]对水生维管束植物进行了研究，但其研究区域仅限于亮海。草海为泸沽湖湖泊的重要组成部分，对亮海水资源调节起着重要作用，其水生植被状况及湖泊沼泽化程度会影响整个泸沽湖流域水生生态系统的稳定。为响应四川省政府批复的《四川省泸沽湖生态环境保护试点总体方案》的要求，本研究开展泸沽湖生态环境保护基线调查，并结合前人研究对泸沽湖草海的水生维管植物进行了重点调查，以期通过掌握草海水生植物种类组成及群落分布特点，为泸沽湖湖泊生态系统研究提供基础资料。

1 调查区域概况与调查方法

草海位于泸沽湖东南面，面积7 km2，水深1.7 m，水质偏碱，透明度0.37～1.10 m。根据湖泊沼泽化程度、植被、水位等因子，可将草海分为水域、泥炭层I（受水埋藏）、泥炭层II（泥炭）[13，14]、沼泽、陆地5种类型。本次调查生境类型主要为水域和泥炭层。

2014年4月至8月采用样线法与样方法相结合对草海水生维管植物进行调查，按照抽样调查原则并结合草海水路布设样线与样方。共布设纵样线1条，横样线3条，样方50个，野外采集标本并参考文献[15]、文献[16]的方法进行室内鉴定。调查中记录水生植物的种类、分布层、分布方式、多度、高度、盖度、物候等生物因子及经纬度、海拔、水深、透明度、pH、水温等环境因子。

2 调查结果

2.1 泸沽湖草海水生维管植物种类组成及生活型分析

泸沽湖草海共有水生维管植物36种，隶属于23科28属（表1）。其中含双子叶植物14科14属17种；单子叶植物9科14属19种。单子叶植物占优势，以禾本科、莎草科、眼子菜科为主。泸沽湖水生维管植物中单属科在数量上占较大优势，含2属以上的科仅禾本科、水鳖科、眼子菜科，仅占总科数的13.04%。

根据文献[17]生活型系统，水生植物可分为挺水植物、浮叶植物、漂浮植物、沉水植物4种生活型。据调查，泸沽湖草海4种生活型水生维管植物均有分布，其中挺水植物种类数量最多，共计16科19属24种，占总种数的66.7%；其次为沉水植物，有6科7属9种，占总种数的25.0%；浮叶植物与漂浮植物种类较少，浮叶植物有2种，漂浮植物仅1种（图1）。

2.2 泸沽湖草海水生维管植物地理成分分析

根据吴征镒等[18]对中国种子植物属分布类型的划分，泸沽湖草海水生维管植物共有8种分布类型。其中世界分布型成分最多，有12属16种，占总种数的44.4%。常见的有眼子菜属、草属、紫萍属、芦苇属、金鱼藻属、香蒲属。泛热带、热带亚洲至热带非洲、旧世界热带3个热带分布区类型共有7属7种，占总种数的19.4%。北温带、北温带和南温带（全温带）间断、旧世界温带3个分布区类型共有7属10种，占总种数的27.8%。东亚和北美洲间断有2属2种，占总种数的5.6%；中国特有1种。结果表明，泸沽湖草海水生维管植物主要以世界广布种、热带分布种和温带分布种为主。

2.3 泸沽湖草海水生维管植物群落类型

在所调查的50个样方中，优势种为挺水植物的样方占59%，浮叶植物为优势种的样方占31%，沉水植物为优势种的样方占6%，漂浮植物为优势种的样方仅占4%。其中，挺水植物优势种以黑三棱、菰、芦苇、水葱、李氏禾为主，浮叶植物优势种以浮叶眼子菜为主，沉水植物优势种以黄花狸藻、金鱼藻为主，漂浮植物优势种为紫萍。根据群丛中主要优势种命名，泸沽湖草海水生维管植物可分为9种植物群落（表2）。

泸沽湖草海以挺水植物群落占优势，主要为黑三棱群落、菰群落、芦苇群落、水葱群落，其中菰群落主要分布在湖岸两带，黑三棱群落、芦苇群落、香蒲群落、草群落镶嵌分布。夏季草海一片绿色，但有芦苇、湿生植物分布区域呈紫色，草海内时有伞形科、菊科等湿生与中生植物开黄花、白花，非常美丽，春冬季草海一片金黄，与夏季完全是两番景象。

浮叶植物分布范围较宽，除泥炭层外，草海湖面均有浮叶眼子菜覆盖。一些污染较为严重区域有野菱分布，如博树码头、密洼等区域。走婚桥上游约400 m，有大量野菱分布，成为单优势群落，但其分布范围不宽。

漂浮植物仅发现紫萍一种，夏季较春冬季分布广，主要分布在草海下游，从博树码头到海门桥紫萍数量越来越多，其盖度为5%～80%，常与浮叶眼子菜伴生。草海上游与中部几乎无紫萍分布，越往下游，紫萍盖度越来越大，这可能与水流、风浪有关。春冬季紫萍分布范围较窄，仅分布在一些公路边与湖弯处。

沉水植物也是草海水生维管植物的重要组成部分，在湖面无挺水植物分布区域，沉水植物分布较多，以金鱼藻、黄花狸藻为主。另外，眼子菜科扁茎眼子菜、光叶眼子菜、穿叶眼子菜、角果藻，水鳖科波叶海菜花、黑藻，小二仙草科穗状狐尾藻等沉水植物主要分布在水质较好亮海与草海交界带。

3 小结与讨论

3.1 泸沽湖水生植物物种组成

水生植物的定义至今仍有争议，有的仅指狭义的水生植物，即进行光合作用的器官大部分时间里或一年中至少有数个月沉于水中或浮于水面。广义的水生植物除包括狭义水生植物外还包括湿生植物[19]。调查结果表明，虽草海水生维管植物种类以挺水植物居多，但有13种生长于沼泽区和潮湿区（如柳叶菜多生长于湿地或路旁），可列入湿生植物范畴。狭义的水生植物仅23种，其中挺水植物9种，其他3种生活型植物12种。另外，通过调查发现，草海还有柳树、杨树等植物生长，他们主要分布于部分沼泽小岛，如洛洼码头、走婚桥。沼泽与路边还有白车轴草、鬼针草、牛膝菊、下田菊、小蓬草、野塘蒿、紫草、马唐、牛筋草等植物生长。

谭志卫等[12]调查发现泸沽湖亮海共有水生维管植物34种，本研究调查草海共发现36种水生维管植物。调查结果与谭志卫研究比较发现，亮海中共有13种植物在草海未发现，其中含沉水植物10种。而草海中有18种水生维管植物在亮海未报见报道，主要以湿生植物为主，另有4种沉水植物，即黄花狸藻、角果藻、扁茎眼子菜、光叶眼子菜。综合谭志卫研究与本次调查，泸沽湖现有41种水生植物，挺水植物16种，浮叶植物2种，飘浮植物5种，沉水植物17种。与李恒等[9]、阳小成[10]研究结果比较发现，近30多年来，泸沽湖水生植物物种多样性基本未发生改变。1979年李恒等考察共发现32种水生植物，水生植物群落以沉水植物为主，1993年阳小成考察发现泸沽湖有43种水生植物。与滇池[20]、武汉东湖[21]等大型淡水湖泊比较发现，泸沽湖水生植物种类较为丰富，对污染敏感物种如海菜花、轮藻、黄花狸藻、黑藻、角果藻、穿叶眼子菜等稀有种类尚有大面积分布。这可能与泸沽湖地域条件、经济发展、旅游开发时间、开发指导思想等有关。但需要引起重视的是，海菜花因旅游活动、人为采摘等人为因素，在亮海分布面积不断缩减。此外，因旅游业发展的冲击，泸沽湖一些湖湾、码头、旅游景点已受到不同程度的污染，泸沽湖水质已有富营养化趋势，于洋等[22]调查表明，泸沽湖为云贵高原9大高原湖泊中近20年来总氮含量增加最为显著的湖泊。水生植物多样性调查也发现，草海码头附近、公路边已有少量喜旱莲子草等入侵植物分布，码头、湖湾、宾馆、走婚桥等人为干扰较大区域及污水入湖区，耐污物种野菱、金鱼藻、紫萍成片分布，另外在公路沼泽区还有少量水白酒草、牛膝菊分布。据调查，泸沽湖周边无工业污染源，入湖污染主要为生活污染、旅游污染、养殖污染。因此，为了实现经济、文化和生态的健康和谐发展，为了保护泸沽湖自然保护区稀有的水生植物，当地政府与景区管理局在经济开发中务必要坚持“保护优先，合理开发，坚持可持续开发的原则”。笔者建议政府与景区管理局应加强对旅游业的统一规划与管理。一是完善并落实生活污染排污管道；二是加强对水污染的有效治理，生活污水先预处理后再排入草海；三是增加水面卫生管理人员，及时清理生活垃圾与除治入侵植物；四是景观设计始终坚持以本土物种为主，禁止引种非本土观赏植物。

3.2 泸沽湖水生植物群落组成

周聪等[11]报道，草海主要为沉水植物群落（狐尾藻群落），挺水植物以李氏禾群落为主，菰群落、水葱群落、芦苇群落、香蒲群落分布范围窄，杉叶藻群落分布较宽。本次调查发现，草海水生植物群落已发生较大变化，草海挺水植物群落与其他3种群落分布面积相近，挺水植物中李氏禾群落分布面积变窄，菰群落、芦苇群落、水葱群落分布面积扩大，杉叶藻群落多见于旱季，汛期分布范围显著减少。在湿地生态系统中，挺水植物大量繁殖不仅会影响水下沉水植物的光照吸收，不利于生长。若不能在适当时间收割，冬季死亡的挺水植物会污染水质，加快湖泊的沼泽化进程[23]。调查结果表明，近几年来草海水域面积不断缩小，积有泥炭层的水体面积扩大，表明草海湖泊正向沼泽演化。

影响水生植物生长与蔓延的主要限制因子有水深、透明度、湖床淤泥沉积、风浪、水体营养盐条件等。大型水生植物过量生长，如不加控制会导致湖底淤泥堆积抬升，加速湖泊沼泽化。相关研究表明，当水深为1～4 m时，湖泊大型水生植物最佳保有生物量应保持在2.0 kg/m2，水生植物生物量超过1.2 kg/m2，都有发生草型富营养化的趋势[24，25]。据调查，泸沽湖草海黑山棱群落每年地上风干生物量约7.5 kg/m2，浮叶眼子菜每年风干生物量约0.7 kg/m2，金鱼藻群落每年风干生物量约1.4 kg/m2，可见草海泥炭层区挺水植物属于过量生长的湖泊，金鱼藻沉水植物群落有发生营养化的危险。另外，草型湖泊在植物生长季，因水生植物有拦截悬浮物质、吸收营养物质、过滤毒性物质等能力，水体透明度较好，但水生植物常常也会妨碍通航。在非生长季节大型水生植物凋腐不仅会影响水质，还会造成生物淤积，大大加速湖泊淤积和沼泽化。调查中发现，草海局部区域挺水植物根茎盘结现象严重，原有水路不能正常通行，金鱼藻盖度大的区域，通航十分费力费时。因此，为了减慢草海湖沼泽化速度，笔者建议应加强对泸沽湖水生植被的管理及泸沽湖流域最低生态需水量的研究。一是可以新建水生植物利用加工厂；二是可以扩大动物生态养殖规模；三是可采取水生植被管理承包到村，责任到人的制度；四是可采用收割、切割、修建隐藏隔离带等方式管理水生植被；五是加强泸沽湖水资源的相关研究。

3.3 泸沽湖水生植物生活型分布

近30多年来，泸沽湖水生植物各生活型物种多样性无显著变化，如沉水植物1979年报道有18种，1993年报道有17种，近几年调查有18种。据报道，沉水植物在水生植物各生活型中，对环境胁迫的反应最为敏感，这在本次调查中也得到了进一步验证。泸沽湖亮海水质好，总体维持I类水质，除人为干扰较大的一些湖湾、码头外，水体透明度5.0～12.5 m，沉水植物种类最多，有20种。亮海与草海交界区，水质好，水深1.2～1.3 m，透明度100%，沉水植物有8种。草海氮磷等营养物质富集，水体透明度平均0.6 m，沉水植物仅4种，除金鱼藻与黄花狸藻广泛分布于草海外，角果藻与扁茎眼子菜仅在草海湖中央区域有小范围分布。另外，调查中发现，草海湖面因浮叶眼子菜的大量存在，沉水植物物种多样性与群落结构均较低。与因人为干扰较大导致水质恶化严重的高原湖泊滇池相比，泸沽湖水生植被较为丰富，沉水植物种类与分布范围较广。滇池外海沉水植物覆盖度曾一度达80%，但随着城市化、工业化和旅游业的快速发展，滇池水质迅速恶化，多年爆发全湖性蓝藻，20世纪80年代滇池外海和草海水质降为为Ⅳ类和Ⅴ类，同时水生植被也发生质的变化[26-28]。在地域上分布上，深水区沉水植物几乎全部消亡，浅水区沉水植物分布也非常稀疏，生物量大大降低。因此，为避免重蹈滇池先污染后治理的覆辙，应加强对泸沽湖水域生态系统的保护与管理。

致谢：野外调查工作中，得到了四川省凉山州泸沽湖旅游景区管理局、泸沽湖景区环保有限公司污水处理厂及伍支落村的大力支持；西昌学院2011级野生动物与自然保护区管理专业马立旗、兰萧同学参加了野外调查工作；西昌学院杨红教授、彭徐教授、亓东明老师在论文完成的整个过程中一直给予帮助与指导，在此一并致谢！

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