遮阴对红叶樱花光合速率和叶绿素荧光参数的影响

摘要：以一年生红叶樱花嫁接苗为试验材料，研究了24%、50%、85%遮阴处理和全光照处理对红叶樱花叶片色素含量、净光合速率以及叶绿素荧光参数的影响。结果表明，随着遮光率的增高，叶片叶绿素a、叶绿素b含量增加，叶绿素a/b减小；类胡萝卜素含量变化不大；花色苷含量减少。叶片净光合速率（Pn）、初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ在活性（Fv/Fo）和光化学猝灭系数（qP）增加，但非光化学猝灭系数（qN）降低。全光照条件下，Pn日变化呈双峰曲线，而24%、50%、85%遮阴条件下呈单峰曲线。红叶樱花作为园林观叶植物，遮阴降低了其花色苷的含量，因此在造景搭配时应尽量避免遮阴。

关键词：红叶樱花；遮阴；光合特性；叶绿素荧光

中图分类号：S685.99文献标识号：A文章编号：1001-4942（2017）02-0048-06

红叶樱花（Prunus serrulata Libdl. ‘Royal Burgundy’）属蔷薇科樱李属落叶乔木，粉红色重瓣大花，初春展叶期叶为深红色，5-7月为亮红色，之后，老叶渐变为深紫色，晚秋下霜叶变为橘红色。红叶樱花是集观花、观叶于一身的城市绿化、风景园林的名贵观赏彩叶树种。随着城市现代化扩建，高大建筑物对园林绿化植物的遮光遮阴作用愈加明显。而光照强度是影响植物光合作用的主导生态因子，植物长期在不同光照条件下，形成了特有的需光特性[1]。因此，筛选耐荫植物并将其应用在城市绿化的任务日趋重要[2]。叶片色素含量、光合速率和叶绿素荧光参数是评价植物耐荫性的重要指标，对揭示植物耐荫性及其机理有重要作用[3-5]。已有研究表明，遮阴能提高加拿大一枝黄花[6]、雪茄外包皮烟[7]叶片的叶绿素含量，降低红鸡爪槭[8]和牡丹[9]叶片花色苷含量，还有学者认为遮阴会降低植物的光合速率[10-12]，但遮阴对红叶樱花叶色变化及光合特性的影响尚未见报道。本研究以红叶樱花为试材，探讨连续遮阴对其叶片色素含量、光合速率及叶绿素荧光参数的影响，为其栽培管理和园林应用提供科学依据。

1材料与方法

1.1试验材料

试验于2015年7-8月在山东省果树研究所苗圃基地内进行。选取生长一致、株高1.50～1.65 m的一年生红叶樱花嫁接苗，露地栽培，正常水肥管理，株行距1.0 m×1.5 m。

1.2试验设计

试验设置4个处理：CK为全光照；T1为24%遮阴（覆盖1层1针黑色遮阳网）；T2为50%遮阴（覆盖1层2针黑色遮阳网）；T3为85%遮阴（覆盖1层4针黑色遮阳网）。每处理5株，重复3次。

遮阳网搭建方法：用钢管和竹杆搭建长×宽×高为2.0 m×2.0 m×2.3 m的空间，分别覆盖一层不同密度的遮阳网，做成四面遮光罩，遮光罩四周底线离地面50 cm，以便通风。每个处理小区间距2 m以免交叉遮光。遮阴3个月后取样测定，每次取样重复3次，取样植株不重复。

1.3测定项目及方法

1.3.1叶片色素含量测定采集与光合测定部位相近叶片（新梢顶端第3-4片成熟功能叶）带回实验室进行测定，光合色素采用张宪证[13]的紫外/可见分光光度法测定；花色苷相对含量采用0.1%盐酸甲醇溶液浸提[14]，用紫外/可见分光光光度计测定。以每克鲜叶质量在10 mL提取液中0.1吸光度为1个色素单位。

1.3.2光合作用日变化于8月14日采用便携式光合仪Li-6400进行测定。上午8∶00-10∶30启动光合仪自动测定程序，在光合有效量子通量密度（PPFD）分别为2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、60、40、20、0 μmol・m-2・s-1条件下测定其光响应曲线，平均每次测定时间为200 s。8月15日8∶00-17∶00测定红叶樱花Pn日变化、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs），每隔1 h测定1次，全天共测定10次。

1.3.3叶绿素荧光参数测定利用脉冲调制式荧光仪FMS2.02 （Hansatech， UK）于8月15日8∶00-17∶00测定红叶樱花荧光参数日变化，每隔1 h测定1次，全天共测定10次。记录初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）和PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）。每次测定10个叶片，取平均值。上午10∶00-11∶00，叶片经25 min 暗适应后，在脉冲光强6 000 μmol-1・s-1、闪光0.8 s、间隔10 s的条件下分别测定其荧光光化学猝灭（qP）和非光化学猝灭（qN），重复5次。

1.4数据分析

采用Microsoft Excel 2003和SAS 8.3数据软件中的ANOVA方法对数据进行方差分析，采用Duncan’s法进行多重比较。

2结果与分析

2.1遮阴对红叶樱花光响应曲线的影响

现在12∶00和15∶00，为8.5、7.9 μmol・m-2・s-1，14∶00时谷值为6.9 μmol・m-2・s-1。遮阴条件下，Pn的变化趋势均为先上升后下降的“单峰”曲线，其峰值均出现在13∶00，T1、T2、T3处理的Pn分别为9.2、7.8、7.2 μmol・m-2・s-1。其中T1处理红叶樱花的Pn显著高于其它处理。 CK、T1、T2处理的Gs均在10∶00时达到最大，分别为28.47、34.24、34.56 mmol・m-2・s-1，而T3处理的Gs最大值出现在12∶00，为27.13 mmol・m-2・s-1。4种处理下，Ci均呈先下降后上升的变化趋势，但各处理谷值出现时间不同。CK和T1处理的Ci谷值出现在9∶00，分别为172、164 μmol・m-2・s-1，T2和T3处理的Ci谷值出现在10∶00，分别为157、171 μmol・m-2・s-1。4种处理下，Tr均呈先上升后下降的“单峰”变化趋势，CK和T1处理的峰值出现在12∶00，分别为4.6、3.9 mmol・m-2・s-1，T2和T3处理的峰值晚出现1 h，分别为3.3、3.4 mmol・m-2・s-1。

2.3遮阴对红叶樱花叶片叶绿素荧光参数的影响

由表2可知，随着遮阴程度的增加，红叶樱花叶片Fo、Fm、Fv、Fv/Fm和PSⅡ潜在活性Fv/Fo均呈升高趋势；Fo在85%遮阴条件下与其它3个处理差异显著；Fm和Fv在遮阴24%和50%处理时差异不显著，与其它处理间差异显著；Fv/Fm在全光照与遮阴处理间差异显著；Fv/Fo在遮阴24%和50%r差异不显著，与其它处理间差异显著。

由图3可知，20 s后，全光照条件下的红叶樱花叶片qP值明显低于遮阴处理，说明遮阴处理提高了PSⅡ反应中心的开放比例，提高了PSⅡ反应中心氧化态QA的数量和光能转化利用率。在全光照条件下红叶樱花叶片的qN值最大，24%遮阴处理次之，50%和85%遮阴处理较低，说明遮阴处理可以降低PSⅡ天线色素吸收的光能以热能形式消耗的比例，可以提高光能利用率。

3讨论与结论

叶片叶绿素是捕获光能的物质基础，遮阴条件下Chl a和Chl b的含量增加和Chl a/b下降，有利于捕获和吸收光能，并且能提高叶片对弱光的利用率[15]。本试验条件下，随着遮阴程度的增加，红叶樱花叶片的Chl a和Chl b含量增加，Chl a/b降低，说明遮阴可以提高红叶樱花捕获和吸收光能的能力，是对弱光环境的一种生理响应和适应。这与以往的遮阴对青榨槭[2]、花叶细辛[16]、樟叶槭容器苗[17]影响的研究结果相一致。

光饱和点（LSP）和光补偿点（LCP）反映了植物对光能的利用能力，可以反映植物的需光特性和最小需光量[18]。植物在弱光条件下，可以通过降低LCP和LSP提高光能捕获和吸收能力，促进有机物的合成和积累，以满足生存生长所需能量。一般来说，具有较低LCP和LSP的植物具有较强的耐阴性[19]。本研究中，全光照处理的红叶樱花LCP和LSP最高，分别为83.4、1 260 μmol・m-2・s-1，而遮阴处理的红叶樱花叶片LCP和LSP均有不同程度的降低，表明红叶樱花具有一定耐阴性。

叶绿素荧光参数Fo、Fm、Fv、Fv/Fm和Fv/Fo是探讨植物光合生理性状的重要依据[20，21]。植物叶片Pn的大小是衡量其光合作用能力的重要指标，Ci、Gs、和Tr是影响Pn的主要因素。气孔在碳同化、呼吸、蒸腾作用等气体代谢过程中，成为CO2和水蒸气的通路。适宜的光强和温度降低气孔阻力，有利于气孔开张，Gs增大；反之，Gs降低，Ci下降，光合途径中CO2和水分含量变化，影响光合作用[22]。由于早上光强较弱，及晚上呼吸作用积累较多CO2，所以早上红叶樱花的Ci较高。遮阴处理下，Gs呈先上升后下降的趋势，Ci与之相反，说明Gs和Ci之间具有反馈调节作用。遮阴处理降低了红叶樱花的Tr，但未影响其日变化趋势。全光照条件下，红叶樱花存在“光合午休”，而遮阴处理下“光合午休”现象消失，这是因为全光照条件下随着光强和温度的升高，当超出其光合作用最高点时，强光和高温迫使叶片气孔部分或全部关闭，从而抑制了光合作用，引起“光合午休”[23]。

在叶绿素荧光参数中，Fv/Fm作为PSⅡ光能转化效率高低的重要指标[24]；qP可以表示PSⅡ反应中心的开放比例，是QA氧化态的度量单位[25]；荧光非化学猝灭qN是反应PSⅡ天线色素吸收光能以热能形式消耗掉的部分光能[26-28]。本研究发现遮阴处理可以提高Fv/Fm和qP，表明遮阴处理可以提高红叶樱花PSⅡ反应中心的开放比例和光化学效率；qN随遮阴程度的增加逐渐降低，说明遮阴降低了PSⅡ以热能形式消耗的那部分吸收光能，从而保证光合作用的顺利进行。

综上所述，红叶樱花具有一定耐阴性，中午14∶00时自然光照条件下，红叶樱花存在“光抑制”现象。遮阴虽然降低了光合有效辐射，但红叶樱花通过增加叶绿素含量和降低Chl a/b来提高对光能的有效吸收；通过增加PSⅡ反应中心开放比例、减少热耗散等途径来提高PSⅡ光能转化效率，从而保证其自身正常生长所需物质基础。本研究结果表明，红叶樱花在园林绿化应用时应注意遮阴情况。24%遮阴条件下，红叶樱花可正常生长，且叶色观赏效果不受遮阴影响。

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山 东 农 业 科 学2017，49（2）：54～58Shandong Agricultural Sciences山 东 农 业 科 学第49卷第2期刘国顺，等：光皮木瓜苗期生长节律研究DOI：10.14083/j.issn.1001-4942.2017.02.011

收稿日期：2016-08-01

基金项目：公益性行业林业科研专项（201204409）；信阳市科技攻关项目（201004031）

作者简介：刘国顺（1983-），男，河南淮阳人，硕士，工程师，主要从事林业科研及科技推广工作。E-mail：