果实成熟研究助推经济发展

众所周知，果品生产在发展农业经济、促进农民增收和增进人们健康等方面发挥着重要的作用。然而，在生产、运输和流通过程中，果实因成熟得不到有效控制而腐烂变质，每年给我国果品生产造成了很大的经济损失。因此，果实成熟的研究已经引起国内外学者的普遍关注和重视。北京农学院植物科学技术学院沈元月教授，多年来在果实发育研究领域取得了斐然的成绩，尤其是他研究的“非呼吸跃变型果实成熟调控的分子机制”为果实成熟的研究发展揭开了崭新的一页。

创新科研，打破技术瓶颈

沈元月教授介绍说，根据果实成熟的呼吸生理特点，果实可以分为呼吸跃变型果实和非呼吸跃变型果实。以乙烯受体及其信号转导分子机制为基础，呼吸跃变型果实成熟调控的细胞信号转导的分子机理早已阐明。然而，过去十几年关于非呼吸跃变型果实成熟的分子机制研究一直进展缓慢。他所承担的“非呼吸跃变型果实成熟调控的分子机制”课题研究，是国家重点基础研究发展计划（973）项目“农业生物优良性状形成及抗病机制研究”的课题之一，是专门针对非呼吸跃变型果实成熟调控的机理展开的研究，并已经取得突破性的进展。

在课题研究过程中，沈教授以非呼吸跃变型果实模式材料――草莓果实为试材，以ABA、乙烯和BR激素受体及其信号转导分子机制为研究基础，在揭示非呼吸跃变型果实成熟调控的机制研究取得了一系列突破性的进展，在国际上率先提出了非呼吸跃变型果实成熟调控的信号转导分子机制，为非呼吸跃变型果实成熟调控的机理的研究奠定了坚实的研究基础。主要研究成果包括三方面内容：

第一，揭示了植物激素ABA在草莓果实成熟过程中发挥着重要的作用，并提出了非呼吸跃变型果实成熟调控的信号转导分子机制。

通过病毒诱导基因沉默VIGS技术调低草莓果实中ABA合成关键酶基因FaNCEDI或ABA信号识别的受体基因FaABAR或FaPYPI都显著影响果实的着色。外源ABA可以恢复FaNCEDI转基因果实的表型，而FaABAR转基因果实花色苷的合成对外源ABA反应不敏感。进一步研究发现，调低草莓果实中FaABAR或FaPYPI表达量影响一系列ABA信号下游应答基因的表达。证实了ABA受体蛋白FaABAR或FaPYPI作为正调控因子参与草莓果实的成熟调控。

通过VIGS和超表达技术分别调低和调高ABA信号转导关键因子蛋白磷酸酶PP2C（ABI1）基因，分别促进和抑制了草莓果实的成熟，证实了蛋白磷酸酶PP2C作为负调控因子参与草莓果实的调控。ITC200热等温滴定分析证实，草莓果实中的FaPYR1可以特异地结合ABA，证实FaPYR1是一个ABA受体，并提出了“ABA-FaPYR1-PP2C-SnRK2”核心信号转导原件在草莓果实成熟中发挥着重要的作用：随着果实的发育，糖、膨压、渗透胁迫和pH等因素猝发了ABA合成关键酶基因NCED的表达，促进了ABA的积累。由于植物激素为了发挥最大效应，需要激素水平与其受体水平协调变化。在草莓果实中的ABA信号至少被两个可能受体FaABAR和FaPYR1识别，然后将原初信号通过接受，通过“FaPYR1-PP2C-SnRK2”等信号级联传递。在ABA下游信号转导通路中，第二信使、蛋白激酶、蛋白磷酸酶和转录因子形成信号网络，最终激活了色素、糖和细胞壁软化相关酶，促进了叶绿素的降解、色素的合成、糖的积累、果实的软化等成熟相关事件向着成熟不可逆的方向发展。

第二，提供直接的分子证据证实了植物激素乙烯和油菜素内酯参与草莓果实的成熟调控。

以草莓果实为实验材料，通过分析乙烯释放量和乙烯生物合成相关基因FaSAMS1及信号传导基因FaCTR1基因表达水平的研究发现，在草莓转红期乙烯释放量增加的同时，伴随着FaSAMS1和FaCTR1基因表达量的显著升高，推测FaSAMS1和FaCTR1可能参与草莓果实的成熟调控。利用烟草脆裂病毒基因沉默体系，分别下调推测FaSAMS1和FaCTR1基因的表达量，不仅影响果实着色和硬度的变化，而且还促进了乙烯的生物合成，后者还影响了一系列的乙烯信号组分基因的表达水平。更重要的是，体外喷施乙烯能促进自然草莓果实变红和软化，还可以诱导FaSAMS1-RNAi和FaCTR1-RNAi侵染果实的花色苷合成。总之，提供了新的生理学及分子生物学证据，证实FaCTR1在草莓果实成熟中起着正调控因子的作用，乙烯参与了草莓果实的成熟调控。

在草莓果实发育的后期，油菜素内酯（BR）含量和BR受体基因FaBRI1的表达水平随着果实的着色都呈增加的趋势。外源BR促进草莓果实的着色，而BR抑制剂brassinazole（BZ）抑制草莓果实的着色。通过VIGS调低草莓果实中BR受体基因FaBRI1表达量，抑制草莓果实着色。提供的直接的生理和分子证据，证明BR参与草莓果实成熟的调控。总之，以上结果证实，植物激素乙烯和油菜素内酯参与了草莓果实的成熟调控。

第三，揭示了草莓果实糖积累的分子机制，确立了蔗糖作为信号分子促进草莓果实成熟是通过促发ABA信号途径实现的。

草莓果实积累蔗糖，而葡萄果实不积累蔗糖。以草莓和葡萄果实平行材料研究证实，果实中蔗糖合成酶的活性决定了蔗糖的积累量。外源蔗糖可明显促进草莓果实成熟，同时促发果实中ABA积累，证实蔗糖作为信号分子促进草莓果实成熟是通过促发ABA信号途径实现的，以及果实中质外体蔗糖卸载途径。

成绩斐然，再攀高峰

沈元月教授一直围绕植物激素细胞信号转导及其果实发育的关系开展了系统深入的研究。以植物模式材料拟南芥为试材，发现并成功鉴定了脱落酸（ABA）受体蛋白基因ABAR，研究结果于2006年作为第一作者以主体论文的形式在《Nature》（自然）上发表，目前已被SCI论文他引240次，被认为是近几年来植物学科研究中最重要的突破之一，这一新的发现被《科技日报》列为2006年国内十大科技新闻之一，2007年被“国家科技部中国科技信息研究所”评为中国百篇最具影响优秀国际学术论文之一。以草莓为试材，提供直接的分子证据证实ABA在草莓果实成熟中发挥着重要的作用，并在国际上首次提出了非呼吸跃变型果实成熟调控的分子机制，研究结果于2011年发表在国际著名期刊Plant Physiology上，目前已被SCI论文他引67次，并被《植物学报》列为中国植物科学若干领域重要研究进展之一。

“科技是第一生产力”，要想在日新月异的二十一世纪拥有话语权，需要我国各条战线上科研人员的不懈努力。沈元月教授通过自己的不懈努力，为我国的果品产业发展提供了强大的科技支撑，未来，他必将创造出更加辉煌的成绩。

沈元月，男，1989年7月毕业于莱阳农学院园艺系，获农学学士学位；于1997和2003年毕业于中国农业大学农学与生物技术学院，分别获硕士和博士学位。2003年11月至2006年6月在中国农业大学生物学院植物生理生化国家重点实验做博士后研究。2006年6月调入北京农学院植物科学技术学院工作，任教授、博士/硕士生导师。近年来，先后在Nature、Plant Physiology及Journal of Experimental Botany等国际知名刊物上发表SCI收录论文23篇。先后主持“973”计划、国家自然科学基金、国家环保部、北京市自然科学基金、北京市教委和自然基金委联合资助重点基金等多项研究课题，是北京市属高校“特色果树种质创新与果实品质形成”创新团队带头人，在果实发育调控机制研究打下了深厚的基础。