地貌区蕨类物多样化

丹霞地貌是由红色陆相碎屑岩发育而成的以赤壁丹崖为特征的特殊地貌类型(刘尚仁和刘瑞华,2003)。其土壤含水量低,呈弱酸性或弱碱性。冯景兰教授于1928年首先将广东仁化丹霞山的红色砂砾岩层命名为“丹霞层”,1938年,陈国达教授把这种红色岩层上发育的地貌称为“丹霞地形”,并把这种地形作为判断丹霞地层的标志。2010年,湖南崀山、广东丹霞山、福建泰宁、江西龙虎山、贵州赤水、浙江江郎山等6处中国亚热带湿润区的丹霞地貌被联合国世界遗产委员会列入《世界遗产名录》。但关于丹霞地貌区植物的研究却并不多见(刘蔚秋等,1999;陈宝明等,2008;李锡泉等,2008;罗开文等,2009,2010)，特别是有关蕨类植物,迄今未见专门的报道,对其种类组成和分布特点尚不甚清楚。湖南省境内丹霞地貌广泛发育,能够形成丹霞地貌的面积约占全省面积的11.7%(朱凯,1998),是中国丹霞地貌分布相对集中的省份。为全面了解湖南境内丹霞地貌区的蕨类植物分布特点，我们于2007–2010年间对湖南新宁崀山、茶陵浣溪、平江石牛寨、资兴程江口、浏阳达浒、通道万佛山、沅陵五强溪夸父山、溆浦思蒙等地丹霞地貌蕨类植物进行了广泛调查,给出了湖南省丹霞地貌蕨类植物名录(附录I)。

1方法

标本采集方法包括两种:一是在每个地区广泛采集实物标本进行鉴定;二是尝试拍摄带GPS标记的野生照片作为虚拟标本(陈彬和马克平,2007)。所有物种均采有凭证标本或拍摄有数码照片(存于中国自然标本馆网站,)。植物分布现状评估采用非常常见(verycom-mon)、常见(common)、局限(restricted)、稀有(rare)、非常稀有(veryrare)等5个等级(Collerttetal.,2000)。“非常稀有”是指在该地区偶然出现的一些种类,植株数量少于10株或仅存单个小居群;“稀有”是指分布点少且数量也不多的种类,仅在少数地方有少量植株或居群,草本种类在该地区的总个体数不超过100株;“局限”是指有一定分布点和一定存活量的种类,草本种类的总数量不超过1,000;“常见”是指在该地区各地发生频度较大、数量较多的种类,草本种类在该地区的总个体数不超过10,00

株;“非常常见”是指在该地区分布普遍、数量众多的优势种类,草本种类的总个体数超过10,000株。

2结果

2.1蕨类植物物种组成调查结果表明,湖南丹霞地貌区的蕨类植物共有31科66属183种(附录I,II)。其中种类较多的优势科有鳞毛蕨科(40种)、蹄盖蕨科(21种)、水龙骨科(17种)、金星蕨科(17种)、卷柏科(13种)、铁角蕨科(12种)等,属较多的科有金星蕨科(9属)、蹄盖蕨科(8属)、水龙骨科(8属)、鳞毛蕨科(5属)、中国蕨科(5属)等;种类较多的优势属有鳞毛蕨属(Dryopteris)(19种)、卷柏属(Selaginella)(13种)、铁角蕨属(Asplenium)(12种)、短肠蕨属(Allantodia)(9种)、凤尾蕨属(Pteris)(8种)、毛蕨属(Cyclosorus)(7种)、贯众属(Cyrtomium)(7种)、复叶耳蕨属(Arachniodes)(7种)、耳蕨属(Polystichum)(6种)、石韦属(Pyrrosia)(5种)、鳞盖蕨属(Microlepia)(5种)、凤丫蕨属(Coniogramme)(5种)。

2.2新发现的湖南蕨类植物新记录调查共发现湖南省新记录蕨类植物9种,分别是无腺姬蕨(Hypolepispolypodioides)、隐囊蕨(Notholaenahirsuta)、仙霞铁线蕨(Adiantumjuxta-positum)、百山祖短肠蕨(Allantodiabaishanzuensis)、肉质短肠蕨(A.succulenta)、骨碎补铁角蕨(Aspleniumritoense)、钝齿耳蕨(Polystichumdeltodonvar.henryi)、无盖耳蕨(P.gymnocarpium)、单羽耳蕨(P.simplicipinnum)、二型肋毛蕨(Ctenitisding-nanensis)(附录I)。

2.3湖南丹霞地貌蕨类植物分布现状根据蕨类植物在丹霞地貌各地区的分布数量,我们对蕨类植物的分布现状进行了初步评估(附录I)。其中芒萁(Dicranopterispedata)、乌蕨、垂穗石松(Palhinhaeacernua)等16种数量众多且分布普遍,为非常常见种;节节草(Equisetumramosissimum)、紫萁(Osmundajaponica)、中华里白(Diplopterygiumchinense)、菜蕨(Callipterisesculenta)等43种分布点虽然较多,但在各地的数量不多,为常见种;深绿卷柏(Selaginelladoederleinii)、光叶碗蕨(Dennstaedtiascabravar.glabrescens)、栗柄凤尾蕨(Pterisplumbea)、银粉背蕨(Aleuritopterisargentea)等41种多在少数点有较多的分布,或分布点多但每个地区的野外居群数量相对较少,为局限种;分株紫萁(Osmundacinnamomea)、瘤足蕨(Plagiogyriaadnata)、隐囊蕨、仙霞铁线蕨等61种分布点少且数量也少,为稀有种类;中华水韭(Isoetessinensis)(国家一级重点保护野生植物)、福建观音座莲(Angiopterisfokiensis)、书带蕨(Haplopterisflexu-osa)、肉质短肠蕨等19种仅有少数分布点且数量非常稀少,为非常稀有种。总体而言,湖南丹霞地貌的各种蕨类植物数量相对比较贫乏。3讨论3.1湖南丹霞地貌区蕨类植物的适应性特点丹霞地貌区的丹霞土壁上生长的蕨类植物主要为耐旱种类,与石灰岩石壁上生长的种类相似。其中一些被认为是钙质土特有或指示性的蕨类植物(侯学煜,1954,1957;石雷等,1999;严岳鸿等,2002;王发国,2006)在湖南丹霞地貌区也有分布,如铁线蕨(Adiantumcapillus-veneris)、银粉背蕨、华中铁角蕨(Aspleniumsarelii)、虹鳞肋毛蕨(Ctenitisrhodolepis)、蜈蚣草(Pterisvittata)、凤尾蕨(P.creticavar.nervosa)、栗柄凤尾蕨、顶芽狗脊(Woodwardiaunigemmata)、贯众(Cyrtomiumfortunei)、刺齿贯众(C.caryotideum)、光石韦(Pyrrosiacalvata)等。另外,也有一些被认为是石灰岩特有的种类如肿足蕨属(Hypodematium)、柳叶蕨属(Cyrtogonellum)、荚囊蕨(Struthiopteriseburnea)、岩凤尾蕨(Pterisdelto-don)、石生铁角蕨(Aspleniumsaxicola)、乌木铁角蕨(A.fuscipes)、中华隐囊蕨(Notholaenachinensis)、低头贯众(Cyrtomiumnephrolepioides)等在调查时没有发现。在湖南丹霞地貌区蕨类植物区系中,一些被认为具酸性土指示作用的蕨类植物(侯学煜,1954),如芒萁、中华里白、里白(Diplopterygiumglaucum)、垂穗石松、紫萁、华南紫萁(Osmundavachellii)、瘤足蕨、团叶鳞始蕨(Lindsaeaorbiculata)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)、扇叶铁线蕨(Adiantumflabellulatum)、乌毛蕨(Blechnumorien-tale)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)、阔鳞鳞毛蕨(Dryopterischampionii)、迷人鳞毛蕨(D.decipiens)等在丹霞地貌区常见于林下植被中,但一般不生长在的丹霞土壁上。另外,也有一些适合该区地理分布范围和海拔范围的酸性土指示植物种类,如石松(Lycopodiumjaponicum)、金毛狗(Cibotiumbarometz)等在湖南丹霞地貌生境中没有发现。亲钙与嫌钙植物是否存在一直存在分歧(Richards,1959;Ewald,2003)。否认亲钙植物种类存在的学者认为,石灰山脉与周围平地的非石灰岩质森林类型的不同主要是多孔石灰岩上过度排水、土壤单薄等物理原因引起的,而不是由化学因素引起的。因为生长在石灰岩地区的大多数石隙植物并不是亲钙植物,它们中的某些种类一样可以在非钙质岩石的类似生境中生存(Richards,1959)。但近年来越来越多的数量分析显示了亲钙与嫌钙植物的存在,植物区系组成与土壤的化学成分和pH值具有重要的关联(Goughetal.,2000;Ewald,2003)。丹霞地貌是类似石灰岩地貌的非钙质生境,其植物区系具有钙质土植物区系和酸性土植物区系之间的过渡性特点,因而,对丹霞地貌植物区系的研究有助于人们加深对亲钙和嫌钙植物的认识。

3.2湖南丹霞地貌区特有的蕨类植物种子植物丹霞南烛(Lyoniadanxiaensis)和丹霞梧桐(Firmianadanxiaensis)被认为是丹霞地貌的特有植物(刘蔚秋等,1999),但尚没有丹霞地貌区特有蕨类植物的报道。在考察中,我们发现仙霞铁线蕨和无盖耳蕨两个种在丹霞地貌区广泛分布,但一般不见于石灰岩和花岗岩地区,我们认为它们可能是丹霞地貌的特有种。这些特有种对研究丹霞地貌植物物种的特化和形成具有重要意义。仙霞铁线蕨是铁线蕨属中一个极为特别的物种,其一回羽状羽片顶端不延伸,呈鞭状,小羽片圆形或圆扇形,两面光滑,上面淡绿色,下面淡灰白色;小羽片具有较长的羽柄,柄端有关节;孢子囊群每羽片3–4枚;囊群盖上缘平直或稍凹陷。《中国植物志》(林尤兴,1990)记载该种“特产于福建北部仙霞岭,生石灰岩石缝中”(该区多丹霞地貌,实际可能生长于丹霞地貌石缝中);此后,严岳鸿等(2011)在江西鹰潭市龙虎山丹霞地貌区再次发现该种,后又在湖南茶陵浣溪、通道万佛山、资兴程江口、新宁崀山等多处丹霞地貌区也发现该种(附录I)。从以上资料分析,该种应为丹霞地貌的特有物种,可能与石灰岩地区分布的小铁线蕨(Adiantummariesii)、白垩铁线蕨(A.gravesii)、北江铁线蕨(A.chienii)等种类具有亲缘关系。无盖耳蕨与芒齿耳蕨(Polystichumhecatop-teron)、对生耳蕨(P.deltodon)等种相似,但羽片边缘芒刺短或无,羽片下面有细长的长纤维状鳞片,孢子囊群无盖,形态极为特别。《中国植物志》(孔宪需等,2001)、《浙江植物志》(张朝芳,1993)、《福建植物志》(林来官,1982)等记载福建蒲城、崇安及浙江武义、遂昌、松阳等地有分布,作者在湖南茶陵浣溪丹霞地貌区也发现该种。这些地区均为丹霞地貌集中分布地,因此推测该种也可能是丹霞地貌的特有植物。

4保护建议

在对湖南丹霞地貌的蕨类植物及植被调查中,我们注意到由于自然风化对丹霞地貌的表土影响很大,导致这些地区植被简单、覆盖度低,生态系统非常脆弱;同时,在湖南新宁崀山等丹霞地貌区被列入《世界遗产名录》后,当地的旅游业迅速发展,致使自然保护压力日益增加。此外,传统的农业耕作方式和生活方式,如砍柴、采药、在低谷地区进行耕作等,对丹霞地貌植被造成了直接破坏。鉴于上述威胁因素,结合分布状况与数量、研究与经济价值及其在丹霞地貌中的生态作用,我们建议将垫状卷柏、福建观音座莲、仙霞铁线蕨、骨碎补铁角蕨、鞭叶蕨、无盖耳蕨等种类列为丹霞地貌蕨类植物中的优先保护种类,列入湖南省保护植物名录;建议将通道万佛山三十六湾、湖南沅陵夸父山列为丹霞地貌蕨类植物的优先保护地区,而对于已列入《世界遗产名录》的新宁崀山,则应将崀山无底洞、米筛寨设为特殊科学价值地点(SiteofSpecialScientificInterest,SSSI),禁止旅游开发,最大限度地保护这些地区的珍稀蕨类植物。