2+胁迫对玉米幼苗生理指标的影响'> Pb2+胁迫对玉米幼苗生理指标的影响

摘要：采用盆栽试验研究了不同浓度的Pb2+溶液对玉米（Zea mays L.）幼苗生理指标的影响。结果表明，在pb2+作用下，玉米幼苗生长受到一定的抑制作用，较高浓度的Pb2+显示较高的毒性。表现为随着Pb2+浓度的增加，玉米幼苗叶片脯氨酸、丙二醛（MDA）含量增加，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）活性升高，可溶性蛋白质含量减少。

关键词：玉米（Zea mays L.）幼苗；Pb2+胁迫；生理指标

中图分类号：S513；Q945.78 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2013）18-4319-03

重金属污染对环境和人体健康危害很大，因为重金属在土壤中的滞留时间长，不易被微生物分解，还可以通过水稻、小麦、玉米（Zea mays L.）等农作物的可食用部位进入食物链，最终影响人体的健康[1]。目前，由于含有重金属的工业废水的不合理排放以及用污水灌溉农田等原因，致使某些土壤受到了重金属污染。随着工业进程的加快，重金属污染已经成为全球性环境问题。重金属对土壤的污染因其隐蔽性、不可逆性和长期性的特点对陆生生态系统构成潜在的巨大威胁[2]。铅（Pb）是土壤中主要的重金属污染元素之一，被植物吸收并积累到一定程度就会影响种子的萌发，使根系丧失正常功能，妨碍其对养料的吸收，阻滞农作物正常生长发育，降低产量和品质[3，4]。

本试验以甜玉米为材料，研究了不同浓度Pb2+溶液对甜玉米叶片脯氨酸、丙二醛（MDA）和可溶性蛋白质含量以及超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）活性的影响，旨在了解植物重金属的作用机理，最终为预防和控制重金属污染提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料选用甜玉米品种粤甜9号，购于广东省肇庆市端州区肇兴种子经营部。

1.2 材料的培养处理

挑选饱满一致的玉米种子，用0.1% HgCl2消毒10 min，蒸馏水冲洗干净，然后将种子平均分为4份置于小烧杯中，用不同浓度的Pb2+溶液浸泡24 h。试验共设4个Pb2+浓度处理，分别为0 （CK）、50、100、200 mg/L。将浸泡好的种子分别按浓度均匀地置于花盆中，每个花盆15颗，每个处理2盆，再铺上一层薄薄的细土，并给花盆贴好标签。将所有的花盆置于常温条件下培养10 d后取样测定。

1.3 测定方法

可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝G-250比色法[5]测定；脯氨酸含量采用酸性茚三酮法[6]测定；MDA含量采用硫代巴比妥酸法[7]测定；SOD活性采用NBT光还原法[8]测定；POD活性采用愈创木酚法[9]测定。

2 结果与分析

2.1 Pb2+胁迫对玉米幼苗叶片中可溶性蛋白质含量的影响

蛋白质含量是研究植物营养、代谢作用以及生长发育等生命活动的重要指标[9]。从图1中可以看出，加入Pb2+后，玉米幼苗叶片中可溶性蛋白质含量明显下降，且随着Pb2+浓度的增加，可溶性蛋白质含量逐渐减少。表明Pb2+可以抑制某些蛋白质的合成，降低玉米幼苗叶片中可溶性蛋白质含量，从而影响玉米幼苗的正常生长。

2.2 Pb2+胁迫对玉米幼苗叶片中脯氨酸含量的影响

植物在受到逆境时，能引起脯氨酸的应激性合成，从而调节植物细胞的渗透压，以维持正常生命活动来抵抗逆境[10]。由图2可以看出，随着Pb2+浓度的增加，玉米幼苗叶片中脯氨酸含量上升，脯氨酸的含量与Pb2+浓度成正相关。

2.3 Pb2+胁迫对玉米幼苗叶片中MDA含量的影响

MDA是植物组织在逆境下遭受氧化胁迫发生膜脂过氧化的产物，反映细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境条件反应的强弱。由图3可知，玉米幼苗受Pb2+胁迫后，叶片中MDA含量比对照均有所升高，且随着Pb2+浓度的增加呈上升趋势，表明玉米受Pb毒害随着Pb2+浓度的增加而加重。

2.4 Pb2+胁迫对玉米幼苗叶片中SOD活性的影响

SOD是植物体内清除和减少破坏性氧自由基的保护酶，其活性大小常被用作植株抗氧化能力强弱的指标。由图4可知，随着Pb2+浓度增加，玉米幼苗叶片中SOD活性呈上升趋势。

2.5 Pb2+胁迫对玉米幼苗叶片中POD活性的影响

由图5可知，玉米幼苗受Pb2+胁迫后，叶片中POD活性均比对照有所升高。在50～200 mg/L的Pb2+溶液处理下，Pb2+浓度与POD活性呈正相关。POD活性升高可增强其清除自由基的能力，抑制有害物质的产生，对玉米幼苗生长起一定的保护作用。

3 讨论

3.1 Pb2+胁迫与可溶性蛋白质的关系

蛋白质是由氨基酸组成的具有一定结构的高分子化合物，是与生命活动联系在一起的物质。它是机体的重要物质基础，不仅是构成各类细胞原生质的主要物质，而且白质及其相应的核糖核酸（DNA/RNA）还是遗传的主要物质基础。Pb2+胁迫下，植物呼吸作用受到影响，根系生长受到抑制，减少了根系对矿质元素的吸收，降低了光合作用速率[11]，从而抑制了可溶性蛋白质的合成，降低了玉米幼苗适应胁迫的能力，对维持玉米幼苗正常生长有一定的抑制作用，并且随着Pb2+浓度的增大抑制作用增强。

3.2 Pb2+胁迫与脯氨酸的关系

脯氨酸是植物重要的渗透调节物质，它的积累有着对逆境适应的意义[12]。因此其含量的变化可以作为植物对逆境胁迫的一种生理指标。在正常环境条件下，植物体内游离脯氨酸含量较低，经Pb2+胁迫后玉米幼苗叶片中游离脯氨酸含量增加，且明显高于对照组，是玉米对重金属胁迫的正常生理反应。脯氨酸含量的增加可以降低水势，维持植物体内的水分平衡，保持植物的正常生长。遭受胁迫的植物细胞内大量积累脯氨酸是植物抵抗Pb2+胁迫的机制。

3.3 Pb2+胁迫与膜脂过氧化的关系

MDA是膜脂过氧化的主要产物之一，是有细胞毒性的物质，能够引起细胞膜功能紊乱，且对许多功能分子有破坏作用，因此MDA含量增加是植物细胞损伤的直接原因，是叶片细胞膜系统受害的重要标志之一。逆境条件下，MDA含量可以反映植物受害程度[9]。本研究结果表明，在Pb2+胁迫下，玉米幼苗叶片MDA含量增加，可见胁迫加剧了氧自由基的产生和积累，促进了膜脂过氧化，使膜的透性增大，对膜伤害程度加剧，造成对玉米幼苗细胞膜的损伤，抑制玉米幼苗生长。膜脂过氧化又可能与蛋白质合成复合体，并发生反应产生使之失活的有毒物质，抑制蛋白质合成，导致膜被破坏，膜的信号转导功能降低，从而使呼吸作用和光合作用减弱，进而抑制了玉米幼苗的正常生长。

3.4 Pb2+胁迫与抗氧化酶的关系

植物在不良的环境条件下，能导致氧自由基产生加快，使膜系统发生膜脂过氧化，而生物体内的SOD、POD等抗氧化酶协同构成保护酶系统，可以清除这些氧自由基，解除或减轻植物受伤害程度[13]。

SOD是膜脂过氧化防御系统的主要保护酶，它催化活性氧发生歧化反应，产生无毒分子氧和水，从而避免植物遭受伤害，较高的SOD活性是植物抵抗逆境胁迫的生理基础。POD是酶保护系统中的重要组成部分，POD活性的变化趋势与SOD活性一致。POD是植物体内分布较广的一类含铁氧化还原酶，具有重要的生理功能，如木质素的形成、伸展蛋白的聚合、植物生长素的代谢、病毒的抵抗和创伤的愈合等，在植物呼吸代谢中起重要作用，可有效地清除代谢过程中产生的活性氧对膜脂的过氧化及其他伤害过程[14]。重金属能直接或间接地诱导活性氧产生，从而使植物体内产生氧化胁迫。POD活性的提高是一种急性解毒措施，使细胞免受毒害。本试验结果表明，在0～200 mg/L的Pb2+胁迫下，随着Pb2+浓度增大，玉米幼苗叶片中膜脂过氧化作用加剧，氧自由基生成量增加，植物体内产生应激反应，SOD和POD活性都有所上升，以缓解植物体受Pb2+的毒害。

4 结论

本研究结果表明，不同浓度的Pb2+溶液对玉米的生长胁迫程度不同。在Pb2+溶液浓度为50～200 mg/L时，玉米幼苗叶片中脯氨酸、MDA含量增加，SOD、POD活性升高，可溶性蛋白质含量减少，这是玉米生长对Pb2+胁迫适应性的体现。当Pb2+过量时会使玉米的生理特性发生变化，从而影响玉米幼苗的营养、代谢能力及生长发育等正常的生命活动，使玉米表现出Pb2+中毒现象。随着Pb2+浓度的升高，玉米所受的毒害程度加重。

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