时间：2022-08-13 10:56:15
摘要 以红栗2号品种為试材，研究了板栗总苞及坚果的发育特征。结果表明，红栗2号总苞形态发育总体呈逐渐加快趋势；总苞鲜重在8月10日前增长缓慢，后期增重加速，尤其自8月24日至成熟，该阶段增长幅度最大；干物质在生长前期积累相对缓慢，在生长后期尤其是成熟前20天左右积累相对较快。坚果形态发育总体在7月20日前发育迟缓，7月下旬至8月底增长明显，成熟前15天发育放缓；坚果总苞鲜重增长趋势与苞皮鲜重增长相反，总体呈前慢后快趋势；坚果干物质含量在7月底前增长较為缓慢，自8月初至果实成熟增速明显加快。
关键词 板栗 红栗2号 果实 总苞 苞皮 坚果 发育
自20世纪50年代以来，我国板栗科研工作主要围绕新品种选育与优质丰产栽培技术等应用研究展开，并取得很大成就，但在有关植物学特性等基础研究方面相对薄弱，与其他果树树种相比，有关此方面的文献数量相对较少。果实形态发育和干物质积累是板栗果实发育的重要组成部分，有针对性地开展此项研究不仅可深入了解板栗果实发育特征，还可以直接用于指导生产。我们以板栗品种红栗2号為试材，通过对果实生长发育规律的研究，初步明确了果实发育特征，并為板栗果实发育期的管理提供科学依据。
1 材料与方法
1.1试验地概况
试验于2011年进行，地点选择在山东省果树研究所板栗种质资源圃，当地属温带大陆性季风气候，多年平均气温12.9℃，≥10℃活动积温4213℃，年日照时数2627.1小时，平均年降水量697mm。园地土质為轻壤土，pH值6.8，土壤有机质含量1.20%，碱解氮含量62.0mg/kg，速效磷含量12.1mg/kg，速效钾含量50.4mg/kg。供试品种為红栗2号，树龄10年生，行株距5m×4m，常规管理，生长结果良好，无严重病虫害。
1.2试验方法
选择10株生长势基本一致的树作為样本树，盛花期后15天开始采样，至果实成熟结束（9月14日）。每次随机采样50个总苞，用游标卡尺测量总苞纵径、横径、高径，坚果高度、宽度；用千分之一天平测量总苞、苞皮及坚果鲜重和经烘干后总苞、苞皮及坚果干物质重。测量数据均為50个总苞的平均值。
2 结果与分析
2.1板栗总苞发育
（1）总苞形态发育 红栗2号板栗总苞形态发育在整个生长季基本呈现逐渐加快的趋势，在其发育早期，纵径、横径、高径增长速度差异不大，中期纵径增长速度明显大于高径和横径，后期高径的增长速度明显大于横径。在6月上中旬完成授粉受精至6月底以前，总苞体积增长非常缓慢，外形基本无明显变化，其形状基本為球状体，直径约為1.1cm，纵径、横径和高径肉眼很难区分。自7月开始，总苞形态开始发生变化，纵径、横径和高径分化渐趋明显。6月底至7月13日，总苞横径发育较缓慢，而高径和纵径发育相对较快，总苞外观近似圆锥形。7月中旬至8月24日，总苞体积增大明显，纵径、横径和高径形态分化更加明显，其中总苞纵径增长最快，其次為高径和横径，至8月24日，总苞纵径、横径和高径分别达到3.53、3.01、3.21cm。8月25日至坚果成熟前约20天，总苞体积增长速度最快，其中纵径增长速率明显大于横径和高径，平均日增长量达到0.061cm，这一变化特征也印证了坚果发育后期以纵向增长為主的特征。至果实成熟时（9月14日），总苞纵径、横径和高径分别為4.87、3.68、4.07cm（图1）。
（2）总苞和苞皮发育过程中鲜重变化 总苞鲜重在整个发育期始终呈上升趋势，但前期（8月10日前）增长缓慢，后期增长加速，尤其在8月24日至果实成熟，该阶段鲜重平均日增长量达到0.7g，增重约占成熟时总重的38.9%。苞皮鲜重增长基本呈现前快后慢的趋势，8月17日前增长幅度较大，该阶段鲜重约占成熟时苞皮鲜重的65.8%，8月17日至总苞成熟前的一段时间苞皮鲜重增长缓慢，该阶段鲜重只增长了4.5g，仅占成熟时苞皮鲜重的22.6%。
（3）总苞与苞皮发育过程中干物质含量的变化 红栗2号板栗总苞干物质在生长前期较长的一段时间内积累相对缓慢，而在生长后期尤其是成熟前20天左右积累相对较快，这与前人的研究结果基本一致。在8月24日前，总苞干重基本呈现稳定增长趋势，平均日增长量0.13g，约占全部干重的51.6%；在成熟前20天（8月24日以后）干重增长较為迅速，平均日增长量0.36g，几乎為前期的3倍，该段时期干物质积累重量约占全部干重的48.4%。苞皮干物质重量增长规律与总苞基本相反，在8月中旬以前增长较快，在8月中旬至成熟阶段增长较慢。苞皮干重在8月10日以前，平均日增长量达到0.10g，8月10日至总苞成熟（9月14日），平均日增长量為0.05g，仅為前期的50%左右（图2）。
2.2板栗坚果发育
（1）坚果形态变化 红栗2号板栗坚果形态发育总体呈“慢-快-慢”的变化趋势。自授粉受精（6月上中旬）后约1个月时间内坚果高度和宽度增长非常缓慢，7月13日至7月20日坚果高度仅增长了0.02cm，平均日增长量仅為0.001cm，坚果宽度增长也有同样特点。7月20日至8月31日為坚果形态快速发育期，其宽度和高度增长明显，平均日增长量分别达到0.04、0.03cm，占成熟时坚果宽度和高度的60.7%和56.7%。自8月31日至成熟前约半个月的时间内，坚果外形发育渐趋平缓，其宽度和高度平均日增长量仅為0.007、0.006cm，仅占成熟时坚果宽度和高度的3.7%和3.3%（图3）。
（2）坚果鲜重变化 坚果鲜重增长趋势与苞皮鲜重增长相反，总体呈前慢后快的趋势，在7月13日前坚果鲜重增长缓慢，该阶段鲜重只占成熟时坚果总鲜重的11.0%，而在坚果发育后期，尤其在8月17日至总苞成熟前约28天的时间内，坚果鲜重增长最快，平均日增长量為0.44g，该阶段鲜重增长约為成熟时坚果总鲜重的66.7%。综上分析可知，苞皮鲜重和坚果鲜重增长基本呈现此消彼长的特点，即前期以苞皮增长為主，后期以坚果增长為主，二者的转换期发生在8月3日至8月17日，约為15天（图4）。在该转换期内增施磷、钾肥，以促进坚果的后期发育。
（3）坚果干物质含量变化 坚果干物质由种皮及种子内可食部分构成（主要為子叶）。在坚果发育前期（8月3日以前），坚果子叶含水量高，因此干物质主要為种皮。进入8月后，坚果干物质含量增加迅速，尤其在成熟前20天内干物质含量平均日增加0.29g，其中以子叶干物质含量增重最大。坚果干物质含量占总苞干物质含量比率的变化趋势与坚果干物质变化基本一致，8月3日以前增长缓慢，8月3日以后迅速增大，并一直延续到果实成熟。总苞成熟时（9月14日），坚果干物质含量古总苞干物质含量的比率达到56.3%，因此该阶段总苞干物质含量的增加主要以坚果干物质含量的增加為主，而苞皮干重所占比率则渐趋稳定（图5）。
3 结论与讨论
通过对板栗果实发育期的连续测定，结果表明红栗2号总苞形态发育总体呈逐渐加快趋势，在成熟前20天其加快趋势尤為明显，这与栗农俗称的“开个”时期完全吻合。总苞干物质积累呈前慢后快的趋势，即在生长前期干物质积累相对缓慢，在生长后期尤其是成熟前20天左右干物质积累相对较快。总苞鲜重在8月10日前积累缓慢，后期增重加速，尤其自8月24日至成熟，该阶段增长幅度最大。苞皮鲜重和干重变化均呈前快后慢的趋势，即在8月中旬以前增长迅速，8月中旬以后至总苞成熟阶段增速明显放缓。坚果形态发育总体呈“慢-快-慢”的趋势，即在7月20日前发育迟缓，7月下旬至8月底增长明显，成熟前15天发育放缓。坚果鲜重和总苞鲜重增长趋势与苞皮鲜重增长相反，基本呈前慢后快趋势。坚果干重在7月底以前增长较為缓慢，自8月初至果实成熟增速明显加快。
根据我们对板栗种质资源圃内保存资源的长期观察，全国6大品种群的几乎所有品种都具有与红栗2号果实发育特征相似的特点，只是由于成熟期的差异导致其发育进程相应提前或延后。以早熟品种宋家早為例，果实成熟在8月底至9月初，相应的坚果干物质含量迅速增长期也较红栗2号提前10天左右。為提高板栗产量和品质，要充分认识并利用好果实迅速增长的这段时期。在坚果迅速增长初期，结合土壤墒情施入以磷、钾肥為主的速效性复合肥，可有效满足坚果对养分的需求，明显增加坚果饱满度。如红栗2号在8月上中旬施肥為最佳时期，施肥过早养分易被叶片吸收，表现為叶片暗绿肥厚，肥料利用率低；施肥过晚（8月底至9月初）则容易被果前梢利用，造成果前梢停止生长时间推迟，也不利于肥料的经济利用。在果实成熟前约半个月的时期内坚果干物质迅速积累，且越接近成熟干物质积累越快。根据这一特点，為提高板栗产量和品质，建议在总苞自然开裂时分期分批采收，尽量做到随成熟随采收。