鄂东北枫香林更新演替研究

摘要：实地调查了红安天台山的枫香（Liquidambar formosana）纯林、枫香-锐齿槲栎（Quercus aliena var.acuteserrata Maxim）等阔叶混交林、枫香-马尾松（Pinus massoniana Lamb.）针阔混交林3种森林类型的12个样地，分别选用特卡钦科法、分层频度法评价各森林类型的更新等级和演替趋势。结果表明，3种森林群落的优势树种更新较差，幼苗数量比较少，主要受郁闭度、坡向、坡度和坡位的影响。阔叶纯林（枫香林）将演替为以枫香、锐齿槲栎和化香（Platycarya strobilacea Sieb.et Zucc.）为主要组成树种的阔叶混交林；以枫香为主的阔叶混交林在一定时期内将演替为阔叶混交林；而针阔混交林将演替为阔叶混交林。

关键词：枫香（Liquidambar formosana）林；更新演替；郁闭度；影响因子

中图分类号：S718.54+1；S792.99 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）19-4932-05

DOI：10.14088/ki.issn0439-8114.2016.19.008

Abstract：At Mout Tiantai， Hong’an， ork red safety Tiantai Chunlin， and other broad-leaved forest， types such as 12 plots including three kinds of forest such as sweetgum （Liquidambar formosana） pure forest， Liquidambar-Quercus （Quercus aliena var. acuteserrata Maxim） and Liquidambar-Masson Pine （Pinus massoniana Lamb.） needle broad mixed forest were investgated using Teka Cinco method，hierarchical method to evaluate the regeneration grade and succession trends of differnt forest types. The results showed that the dominant tree species in three forest communities regenerated poorly with relatively small number of seedlings，mainly due to canopy density，slope aspect，slope gradient and slope position. Broadleaf pure forest （Liquidambar formosana） developed the succession of sweetgum，Quercus of sharp teeth and Platycarya strobilacea Sieb. et Zucc. as the main tree species of broad-leaved mixed forest. Broad-leaved mixed forest with the dominant Liquidambar would develop the succession of broad-leaved mixed forest during a period of time， and the conifer broadleaf mixed forests would develop as broad-leaved mixed forest.

Key words： sweetgum（Liquidambar formosana） forest；regeneration and succession；canopy density；impact factor

枫香（Liquidambar formosana）是一种广泛分布于中国北亚热带以南平原和山区的先锋树种，是长江中下游地区最重要的冠层树种之一[1]，在鄂东北地区以红安县枫香林最为典型。目前，有关于枫香种子成熟、萌发的习性、枫香叶片对荫蔽的形态改变及种群发育规律等的研究[2]，而对其种群的更新演替方面研究较少。

森林更新演替是森林资源再生产的一个重要生态学过程，是森林生态系统自我繁衍恢复的手段，也是维持森林动态稳定和可持续发展的基础。依靠林下层植被的自然发育来实现退化森林生态系统的恢复，并可培育出合乎自然规律的高生物多样性和高生态质量的森林，是一种低投入、高产出的森林培育方式[3]。研究一个地区的群落演替规律有助于对该地区生态系统进行有效地控制和管理[4]。本研究以红安县天台山景区的3种枫香林为研究对象，研究其更新状况和演替趋势，充分了解地区林分并对未来演替方向进行预测，以期对该地区林分的合理利用、经营改造提出参考。

1 研究区概况

湖北省红安县位于大别山脉南麓，地跨东经114°23′45″-114°49′30″，北纬30°55′40″-31°35′20″。天台山风景区位于其境内，属于部级森林公园、国家4A旅游景区、国家地质公园、湖北省级风景名胜区，面积120 km2。天台山系长江淮河分水岭。群峰连绵、沟谷纵横、植被丰富，森林覆盖率在95%以上，珍稀动植物资源丰富。景区地势西北高东南低，低山丘陵与盆、谷地相间分布，山涧溪流众多。平均海拔680 m，最高海拔817 m。景区地属北亚热带湿润季风气候区，具有雨量充沛，气候温和，四季分明的特点，光、热、水资源丰富。年平均气温12～14 ℃，夏季平均气温22 ℃，夏季最高气温35 ℃，是理想的休闲避暑胜地。年均降水量大于1 000 mm。土壤类型主要为黄棕壤。

2 研究方法

2.1 样地布设及调查

根据各类型样地在研究区内分布的多少，布设代表性强的枫香纯林样地4个、阔叶混交林样地6个、针阔混交林样地2个，样地面积为20 m×20 m，调查样方的基本情况及样方内乔木树种名称、数量和胸径。表1为样地基本情况，在每个20 m×20 m的样地中设置30个1 m×1 m的小样方，调查小样方内乔木层各树种的更新苗数量（3 m以下的植株）并进行统计，统计总更新苗数量时，健康株计1株，衰弱株折算为0.5株，死亡株不计，计算更新苗出现的频度。调查30个小样方中各乔木种在主林层、演替层和更新层出现的情况，计算其频度，评价其演替类型。

2.2 群落更新评价

选用特卡钦科法进行更新评价，更新等级根据更新苗的公顷株数和更新苗出现的频度进行评价。公顷株数大于10 000，则更新良好；公顷株数为5 001～10 000，则更新中等；公顷株数为2 000～5 000，评价为更新不足；小于2 000，便认为无更新。需要注意的是，在评价过程中，如果发现某树种幼苗幼树的出现频度

2.3 群落演替评价

采用分层频度法[5]，通过调查乔木树种在主林层、演替层和更新层的分布，根据其分布，进行森林群落演替趋势分析。将森林群落按标准分层：主林层指林冠顶端至林冠下沿；演替层指林冠下沿至距地面1 m高处；更新层指距地面1 m高处至地面。

根据森林群落中各树种在各层中的频度分布，进行森林群落近期演替趋势分析。凡在更新层和演替层中频度较高，且生长良好，而在主林层中频度很低甚至没有的树种，为群落的进展种；在主林层中频度很高，而演替层、更新层频度很小或没有出现，且生长衰弱的树种为群落的衰退种；凡在各层中具有正常的频度曲线，即在各层中出现的频度大小为更新层>演替层>主林层的树种，即为群落的巩固种；在各层中频度均很小，或只在某一层中有所发现，株数较少的树种为群落的随遇种。根据群落中种类组成的特性可判断群落的近期演替趋势。

3 结果与分析

3.1 3种枫香林更新评价

3.1.1 枫香纯林更新情况 从表2可以看出，4个枫香林样地的更新苗主要有枫香、锐齿槲栎和化香3个物种。这3个物种在各样地中的更新苗比重不同，但是基本以锐齿槲栎占据主要地位，样地9除外。在1号、4号和5号样地中锐齿槲栎更新苗数占总样地更新苗比例明显高于其他树种，在1号样地中甚至达到40.00%，其更新层幼苗数所占比例甚至高于枫香，作为部分样地的主要更新物种存在。

整体上而言，枫香林样地更新苗的公顷株数不高，更新频度仅样地9中枫香大于50%，更新情况不容乐观。更新等级是反映一个物种在一个样地中更新情况的重要指标。由表2可以看出，样地1中锐齿槲栎的公顷株数为6 333，更新频度为40.00%，是样地1中更新株数最多，频度最高的树种。样地9中枫香的公顷株数为7 667，更新频度为56.67%，是4个样地中惟一更新频度大于50.00%的物种。其他样地部分树种更新等级均为无更新。

3.1.2 枫香-锐齿槲栎等阔叶混交林更新情况 枫香-锐齿槲栎等物种组成的阔叶混交林样地中更新苗主要由枫香、锐齿槲栎和化香3个物种组成，其中会间杂着出现油桐[Vernicia fordii（Hemsl.）]、建始槭（Acer henryi Pax）、君迁子（Diospyros lotus L.）和紫楠[Phoebe sheareri（Hemsl.） Gamble]等树种的少量更新苗。各样地中各物种更新苗数量和比重不一，但整体而言，枫香更新苗在所取样地中占据主导地位。

6个阔叶混交林样地中，各物种更新苗的频度均低于50.00%，公顷株数也较低，仅样地2中枫香更新苗数为6 667株/hm2，更新频度36.67%，更新等级评价为更新不足，其他样地各物种更新等级均为无更新。总体更新情况不太理想。样地6的更新情况最差，各物种更新苗公顷株数极少，且仅少数物种有更新苗出现，总体更新苗数不高。

3.1.3 枫香-杉木和枫香-马尾松针阔混交林更新情况 通过对枫香-杉木针阔混交林样地8和枫香-马尾松针阔混交林样地10的更新情况进行调查，从表2可知，2个针阔混交林样地更新苗主要由枫香、锐齿槲栎、化香和油桐组成，针叶树种的更新情况比较差。样地8中基本没有杉木更新苗，样地10中马尾松更新苗为333株/hm2，更新频度为3.33%，针叶树种属于衰退状态。样地8和样地10的整体更新情况也较差，各物种更新频度都低于50.00%，公顷株数以枫香和锐齿槲栎居多，但都不超过5 000株，更新等级都为无更新。

3.2 3种枫香林演替趋势

3.2.1 枫香纯林演替评价 由表3可以看出，在枫香纯林样地中，随着群落更新演替的发展，枫香林组成将呈现多样化，结构趋于复杂化。在样地1和4中，枫香在各层都有分布，为群落的巩固种，而在样地5和样地9中分别以随遇种和进展种而存在。锐齿槲栎在4个枫香林中均以进展种存在，且更新层出现频度除样地9低于枫香以外，其他样地都最高，将有可能取代枫香演替为相应群落的优势种。化香在样地1、4、5、9中分别以衰退种、进展种、随遇种和进展种存在于群落中，其在演替层中出现的频度相对其他物种较高，但是更新层出现频度低于锐齿槲栎，将在一定时间内发展成为群落优势种，而后被锐齿槲栎取代。

分析表明，天台山景区枫香纯林有向阔叶混交林演替的趋势。大体上将演替为枫香-锐齿槲栎-化香混交林或锐齿槲栎-枫香-化香混交林，其中还会存在少数的乌桕[Sapium sebiferum（L.）Roxb]、漆树（Toxicodendron vernicifluum）、盐肤木（Rhuschinensis）等随遇种。这种演替方式是一种由简单到复杂，由低级向高级的演替，有利于提高群落的稳定性。

3.2.2 枫香-锐齿槲栎等阔叶混交林演替评价 由表3数据可知，样地6的各树种在各层分布较少，紫楠是该样地的巩固种，将演替为该样地的优势种，枫香为衰退种，优势地位被取代。其他5个阔叶混交林样地的各树种在各层分布情况差异不大，枫香主要以进展种存在于群落中，在演替层和更新层出现频度相对其他树种高，将演替为群落的主要树种。锐齿槲栎和化香在各层出现频率不太稳定，属于随遇种。但其在各样地中都有分布且出现频度相对其他树种高，将演替为群落伴生种。油桐在样地11和样地12中演替层和更新层数量较多，属于这些群落的进展种，在这些群落中处于重要地位，但其在其他样地基本没有分布。建始槭、五尖槭（Acer maximowiczii Pax）、紫楠和君迁子在其中部分样地有出现，将演替为部分群落的伴生种。

6个阔叶混交林样地的原始物种组成虽存在一定差异，但经过更新演替后大都演替为以枫香、锐齿槲栎和化香（部分样地还有油桐）为主要组成树种的阔叶混交林群落。

3.2.3 枫香-杉木和枫香-马尾松针阔混交林演替评价 从表3可知，枫香-杉木针阔混交林样地8中，锐齿槲栎为主要的进展种，其演替层和更新层出现频度较高，在群落更新演替中占有重要位置，将发展为群落的优势种。枫香作为针阔混交林的主要组成树种，在样地8中以巩固种存在，在未来一段时期内将仍为群落主要组成部分，化香、油桐和建始槭则为群落的随遇种，仅在群落的某一层出现。而针阔混交林的主要组成针叶树种杉木在各层都鲜有出现。

枫香-马尾松针阔混交林样地10中，锐齿槲栎仍为主要的进展种，在群落中出现频度较高，将发展为群落的优势种。油桐在演替层和更新层出现频率也较高，为该群落进展种，将演替为主要伴生种。枫香仅在更新层有出现，在群落中不稳定存在，为群落随遇种。马尾松作为该针阔混交林主要组成针叶树种，仅在某一层有出现，为群落随遇种。此外，化香、建始槭也以随遇种的身份存在于群落中。

由以上分析可知，针阔混交林样地8和样地10都将演替为以锐齿槲栎、枫香、油桐等为主要树种的阔叶混交林。

4 小结与讨论

4.1 枫香林更新及其影响因素

总体而言，红安县天台山景区3种枫香林群落的优势树种更新较差，在12个调查样地中，除了1号样地中的枫香、2号样地中的锐齿槲栎更新等级为更新不足以及9号样地中的枫香更新等级为中等以外，其他样地的所有树种更新等级均为无更新，尤其在两个针阔混交林样地中，针叶树种杉木和马尾松的更新苗数量很少，主要受郁闭度、坡向、坡度和坡位等因素的影响。

目前，国内外对有关树种天然更新的影响因子报道较多，主要包括地形条件（坡向、坡位、坡度、海拔和土层厚度等）、林分条件（郁闭度、灌木层、地被层盖度、树种组成、密度等）及干扰方式（采伐、封禁、抚育等）[6]。幼苗的更新演替是各种影响因子相互作用的结果。由于立地条件是影响针、阔叶树更新苗密度的主要因素[7]。所以此处主要对林分郁闭度、坡向、坡位、坡度等因子进行探讨。

林分的郁闭度对林下乔木幼苗、幼树数量和林分演替影响较显著，过于郁闭和过于开阔的环境都对岷江冷杉苗木的生长和更新不利[8]。当林分郁闭度为0.7时，林分更新最佳，随着郁闭度的增加或减少，其更新相对较弱。林分郁闭度和灌木层盖度的增加会导致林内光照度下降，阻碍实生苗更新，对更新产生直接显著的消极影响。吴敏等[9]在对栓皮栎实生苗更新研究中也证实了此观点。样地3中由于郁闭度过大，林内透光度较低，不利于林分的更新及更新层向演替层的转化，更新情况相对较差。这跟曾思齐等[5]的研究结论一致。

坡向、坡位和坡度对苗木的更新演替都有重要影响。本研究中，半阳坡样地7号、8号、10号和11号的更新情况都比较差，其不同坡向的更新苗数量半阴坡>半阳坡，因为阳坡强烈的光照和较高的温度不利于林下幼苗和幼树的发育，而阴坡林分内温度较低，水分蒸腾较少，土壤含水量较稳定，为幼苗和幼树的发育提供了较好的条件[10]。上坡位样地的更新状况不如中坡位样地，如样地5，这与康冰等[11]的结论一致；陡坡样地4、5、6、7更新情况不如缓坡样地，因为缓坡均衡稳定的光热资源利于幼苗和幼树的发育，能推动更新层幼苗进入演替层。由此，从样地基本情况可以发现，位于半阴坡、中坡位、缓坡地的1、2、9号样地更新情况相对其他样地较好。

植物天然更新除受以上因素影响外，还受更新树种的遗传学、生理学、生态学特性及其与周围树种的关系（如植物种间的竞争、化感作用）等影响，这些因素相对而言可控度较低。所以，为保证群落更新演替的顺利进行，需采用合理的措施改善林分条件，如伐除林分中部分劣势木和杂草，增加林内透光度，保持林分适宜的郁闭度，促进种子更好的萌发和更新层苗木更多的进入演替层，才能保证更新演替的正常进行。

4.2 枫香林近期演替趋势

演替是指植物群落随时间变化的生态过程，是在一定地段上群落由一个类型变为另一类型的质变且有顺序的演变过程。

根据天台山景区3种枫香林调查结果可以发现，枫香纯林中，更新层植物种类组成趋于多样化，结构趋于复杂化，将驱动枫香纯林向阔叶混交林演替。以枫香为主要组成树种的阔叶混交林，在一定时期内，仍将演替为以枫香为主要树种的阔叶混交林，但其树种组成结构会呈现一定的变化。而在枫香-杉木针阔混交林和枫香-马尾松针阔混交林中，更新层针叶树种杉木和马尾松更新情况较差，导致群落将由针阔混交林向以枫香、锐齿槲栎为主要组成树种阔叶混交林演替。

群落演替的主要特征是物种组成和群落结构的变化，更新层物种的演替是森林群落结构发生变化的主要驱动因子。生活于森林群落底层的幼苗作为乔木层的“源”，其种类和数量将决定森林群落未来的物种组成，进而决定森林群落的发展演替方向。而幼苗期是植物生活史中对环境条件最为敏感的时期，幼苗的发生与存活依赖于微生境因子，如光照、温度、水分、乔木层盖度、林下植被、枯落物层等。所以，通过了解演替规律，进行相应的人为调控，控制林内环境条件，可以引导和加速群落的演替过程。

致谢：感谢参与调查的韩琴、胡文杰、穆俊明、王丽、杨繁等。

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