氧化三甲胺的代谢特征及其在鱼饲料生产中的应用

摘要：对氧化三甲胺及相关脂肪族胺衍生物的特征与代谢变化进行了分析和总结。氧化三甲胺是鱼的鲜味成分，具有很好的诱鱼效果，但是三甲胺、二甲胺、甲胺却是鱼腐败的恶臭成分。氧化三甲胺与三甲胺及其相关脂肪族胺衍生物之间的代谢变化是受到相关酶调控的，可以通过控制相关酶的活性或减少微生物污染，来减少三甲胺、二甲胺、甲胺等脂肪族胺衍生物的产生；也可以通过投喂含有胆碱或磷脂酰胆碱的饲料，间接地提高鱼体内氧化三甲胺的含量，进一步改进提升现有鱼粉及相关饲料的质量和饲养效果。

关键词：氧化三甲胺；代谢特征；诱鱼性能；鱼饲料

中图分类号：Ｓ９６３．７３文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０11）13－2720-04

Ｔｈｅ Ｍｅｔａｂｏｌｉｃ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ Ｏｘｉｄｅ ａｎｄ Ｉｔｓ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ Ｆｉｓｈ Ｆｅｅｄ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ

ＬＩ Ｊｕｎ－ｓｈｅｎｇ１，ＹＡＮＧ Ｊｕｎ２，ＹＡＮ Ｌｉｕ－ｊｕａｎ１，ＬＡＩ Ｃｈｕｎ－ｈｕａ１

（１． Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｇｕａｎｇｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｌｉｕｚｈｏｕ ５４５００６，Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｃｈｉｎａ；

２． Ｌｉｕｚｈｏｕ Ｙｕｊｉａｌｅ Ｆｉｓｈ Ｆｅｅｄ Ｃo.，Ltd.， Ｌｉｕｚｈｏｕ ５４５００２， Ｇｕａｎｇｘｉ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Tｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ ｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｅｄ ａｌｉｐｈａｔｉｃ ａｍｉｎｅｓ ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ were reviewed． Ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ ｏｘｉｄｅ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ｗｈｉｃｈ ｃａｕｓｅｄ ｔｈｅ ｕｍａｍｉ ｏｆ ｆｉｓｈ， ａｎｄ ｉｔ ｉｓ ａｌｓｏ ａｎ ｅｘｃｅｌｌｅｎｔ ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔ ｆｏｒ ｌｕｒｉｎｇ ｆｉｓｈ， ｈｏｗｅｖｅｒ， ｉｔｓ ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｎａｕｓｅｏｕｓ ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ ｏｆ ｆｉｓｈ ｓｕｃｈ ａｓ ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ， ｄｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ， ｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ． Ｔｈｅ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ ｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｉｔｓ ａｌｉｐｈａｔｉｃ ａｍｉｎｅ ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ were ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｅｎｚｙｍｅｓ． Tｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ， ｄｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ ａｎｄ ｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ could be reduced ｂｙ ｃｏｎｔｒｏｌｌing ｔｈｅ ｅｎｚｙｍｅｓ’ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｃｈｏｌｉｎｅ ｏｒ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｃｈｏｌｉｎｅ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ａｄｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｆｉｓｈ ｆｅｅｄ ｔｏ ｅｎｈａｎｃｅ ｔｈｅ ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ ｏｘｉｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｆｉｓｈ ｉｎｄｉｒｅｃｔｌｙ． Ｔｈｕｓ， ｉｔ ｉｓ ｖｅｒｙ ｕｓｅｆｕｌ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｆｉｓｈ ｆｅｅｄ ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｅｅｄｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ ｏｘｉｄｅ； ｍｅｔａｂｏｌｉｃ cｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ； ｌｕｒｉｎｇ ｆｉｓｈ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ； ｆｉｓｈ ｆｅｅｄ

国内外研究结果表明，氧化三甲胺是鱼类特别是海洋鱼类的天然风味成分，除具有鱼类特有的鱼鲜味外，氧化三甲胺还起到调节鱼类的细胞大小、防止因体内尿素浓度过高而引发鱼的功能蛋白质变性［１］，降低鱼血液冰点［２］等多种功能，这可能与氧化三甲胺对一些蛋白质或酶的二硫键的形成具有调节作用［３］或调节蛋白质分子折叠［４］有关。此外，研究表明氧化三甲胺还具有抗氧化功能［５］。近年来对氧化三甲胺的研究报告越来越多，大量的试验研究表明在鱼类、虾类及贝类等饵料中添加氧化三甲胺具有明显的诱食和促生长功能。但是在相关的酶的作用下，氧化三甲胺极易转变成具有显著鱼腐臭味道的三甲胺、二甲胺、甲胺及甲醛，而这些组分所起到的作用，无论是对饲料的质量，还是对鱼的诱食效果都与氧化三甲胺截然相反。因此，本文拟通过对氧化三甲胺及相关脂肪族胺衍生物的风味特征、代谢变化及相关酶进行分析，探讨如何开发利用氧化三甲胺的诱食效果来提高鱼饲料利用效率、监控鱼粉及相关饲料的质量，为促进和拓展鱼饲料产业发展提供参考。

１氧化三甲胺及相关脂肪族胺衍生物的风味特征与代谢变化

氧化三甲胺广泛地分布于各种海洋生物，如海洋软骨鱼、硬骨鱼、软体动物、藻类等，且含量较高，是体现水产品特色的鲜味成分。经测定，罗非鱼、尼罗河巨鲈、尼罗尖吻鲈、梭鲈、虹鳟等淡水鱼类也含有较高水平的氧化三甲胺［６－８］。而三甲胺最早发现是由微生物分解胆碱、甜菜碱或氧化三甲胺而来，是海洋鱼类腐败的恶臭成分［９］，其在鱼制品加工废液中含量十分丰富［１０，１１］。有研究表明，三甲胺也表现一定的毒副作用，可以抑制ＤＮＡ、ＲＮＡ和蛋白质的合成，对小鼠胚胎具有致畸作用［１２］。与三甲胺一样，二甲胺也是鱼腐败的恶臭成分，并广泛地用作橡胶硫化、制革、合成洗涤剂、杀虫剂等的化工原料，其可由微生物和藻类分解三甲胺和氧化三甲胺而来，是城市污水的主要臭味源之一。有研究表明，二甲胺还是致癌化合物亚硝基二甲胺的前体化合物［１３］。甲胺也是一种具有臭味的物质，其浓度低于１２．７ ｍｇ／ｍ３时仅有微臭味；当浓度增加２～１０倍时，气味加重，有浓烈的鱼腥臭；浓度增加１０～５０倍时，有难闻的氨气味。

如图１所示，在有氧情况下，三甲胺通过三甲胺单加氧酶催化转化成氧化三甲胺，氧化三甲胺在氧化三甲胺脱甲基酶的作用下转化成二甲胺，然后二甲胺在微生物和藻类的作用下快速分解为甲胺，进一步由甲胺分解为氨和甲醛［１４］，不会在细胞内累积。

氧化三甲胺也可在厌氧条件下，通过氧化三甲胺还原酶的作用直接还原为三甲胺［１５］，三甲胺在三甲胺脱氢酶的作用下转化成二甲胺，二甲胺在二甲胺单加氧酶的作用下转变成甲氨，最后甲胺在甲胺脱氢酶的作用下变成氨和甲醛。据文献报道，鱼类的幽门盲囊、肾、肝、肌肉等组织或器官中均具有可将氧化三甲胺转化成二甲胺和甲醛的氧化三甲胺脱甲基酶［１６－１８］。而人体在正常的情况下，氧化三甲胺及相关脂肪族胺衍生物则可通过尿液排出体外［１９］，因此不会对人体造成毒害作用。

２参与氧化三甲胺转化相关的三种酶及其潜在应用

２．１参与氧化三甲胺转化相关酶类

目前已知有三种酶直接参与氧化三甲胺的转化过程，包括氧化三甲胺脱甲基酶、氧化三甲胺还原酶和三甲胺单加氧酶。

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１）氧化三甲胺脱甲基酶可以使氧化三甲胺分解产生二甲胺和甲醛，其主要分布在鱼类的各种肌肉组织、内脏器官及消化道微生物中。鳕鱼肌肉中的氧化三甲胺脱甲基酶需要铁离子、半胱氨酸、抗坏血酸作为辅助因子［１６］，而研究表明有两种辅助因子系统能激活氧化三甲胺脱甲基酶的活性：一种是在厌氧条件下的ＮＡＤＨ和ＦＭＮ系统；另一种是由铁离子、半胱氨酸、抗坏血酸组成的系统［２０］。此外，来源于不同物种的氧化三甲胺脱甲基酶，其分子组成、结构及最适ｐＨ均具有比较明显的差异［２１］。

２）氧化三甲胺还原酶在厌氧条件下可将氧化三甲胺直接还原为三甲胺。该酶最初在厌氧菌Ｓｈｅｗａｎｅｌｌａ ｍａｓｓｉｌｉａ中发现，是一种含钼的酶。氧化三甲胺作为一些厌氧菌呼吸系统的电子最终受体而参与其中，其本身则被还原成具有恶臭气味的三甲胺。目前，氧化三甲胺还原酶已在许多海洋细菌、淡水池塘光合细菌及肠道细菌中发现［１５］。

３）三甲胺单加氧酶催化三甲胺转变成氧化三甲胺，是一种含核黄素的单加氧酶。人体内９５％以上的三甲胺通过该酶的作用转变成氧化三甲胺进而通过尿液排出体外，只有少于５％的三甲胺直接通过尿液排出体外［２２］。由于三甲胺不能被肝脏代谢，当病人的三甲胺单加氧酶不能正常地将三甲胺转化成氧化三甲胺时，三甲胺就会在体内蓄积。因此，病人汗液、尿液和呼出的气体中都含有大量鱼腥味的三甲胺，这种疾病被称为三甲胺尿症，俗称鱼腥综合症。与人体情况类似，新鲜、健康的鱼体内不会存在过量的三甲胺，通过测定鱼体内三甲胺的含量可以精确地判断鱼的新鲜程度和健康程度。

２．２参与氧化三甲胺转化的相关酶类在鱼类饲料中的潜在应用

由于氧化三甲胺和三甲胺在其风味上截然相反，因此，提高氧化三甲胺含量和减少三甲胺的含量都对提高鱼肉的食用品质具有重要的意义。目前已知的与氧化三甲胺转化直接相关的酶有三种，其中氧化三甲胺脱甲基酶和氧化三甲胺还原酶使氧化三甲胺转化为其衍生物，会使鱼肉的食用品质降低，而三甲胺单加氧酶可以将三甲胺转化为氧化三甲胺，因此可以提高鱼肉的食用品质。根据这三种酶的特性，在不影响鱼类生长的前提下，可以尝试在饲料中添加相应的三甲胺单加氧酶来提高鱼体中的氧化三甲胺的含量；同时，也可以通过开发一些氧化三甲胺脱甲基酶和氧化三甲胺还原酶的抑制剂作为饲料添加剂，通过抑制氧化三甲胺的转化来提高鱼体中氧化三甲胺的含量，从而提高鱼肉的食用品质。

３氧化三甲胺的诱鱼性能和促生长性能在鱼饲料中的应用

Ｒｏｒｖｉｋ等［２３］的研究表明，氧化三甲胺可以使虹鳟和大西洋鲑的腹脂率显著降低。孙海香等［２４］用行为观察法和电生理方法研究氧化三甲胺溶液对罗非鱼的诱食反应，结果表明，氧化三甲胺对罗非鱼有强烈的神经兴奋作用，罗非鱼对氧化三甲胺的反应图形为典型的嗅电图（ＥＯＧ）图像，并且对不同浓度的刺激液的ＥＯＧ反应波形均相似，仅振幅值随刺激液浓度的增加而上升；迷宫实验进一步表明氧化三甲胺对罗非鱼的兴奋作用表现为诱食效应，试验组与对照组集鱼数差异显著，表明氧化三甲胺对罗非鱼具有强烈的诱食作用；随着氧化三甲胺浓度的增加，氧化三甲胺对罗非鱼的诱食作用加强，质量浓度４、６和８ g/L时的集鱼数差异不显著。黄峰等［２５］的研究表明，在配合饲料中添加５０～２００ ｍｇ／ｋｇ氧化三甲胺对罗非鱼有明显的促生长作用，饲料效率和蛋白质效率显著高于对照组。在南美白对虾饲养方面氧化三甲胺也表现出优秀的诱食效果［２６］。孙海香等［２７］认为氧化三甲胺的诱食作用可能与氧化三甲胺具有特殊的鲜味和爽口的甜味有关。另外，由于氧化三甲胺可以诱导有丝分裂开始和四倍体产生，而细胞的增殖是由有丝分裂开始的，推测氧化三甲胺可能通过促进肌肉细胞的增殖来促进肌肉组织的生长［２８］。因此，氧化三甲胺可以作为一种饲料添加剂来改善鱼饲料的品质。

除了直接添加氧化三甲胺作为饲料添加剂外，食物前体成分分析结果表明，投喂胆碱后，罗非鱼肠道微生物可以使胆碱转变成三甲胺，三甲胺在罗非鱼肝脏和肾脏三甲胺单加氧酶的作用下转变成氧化三甲胺，因此，罗非鱼可以借助肠道微生物和内脏器官中的三甲胺单加氧酶的作用将胆碱转变成氧化三甲胺［２９］。对于健康鱼群，投喂含有胆碱或磷脂酰胆碱的动物蛋白饲料或大豆蛋白饲料，可以间接地提高鱼体内氧化三甲胺的含量，从而提高鱼产品的鲜味。

４氧化三甲胺在监测饲料品质中的应用

鱼体内天然氧化三甲胺含量越高鱼越新鲜，鱼死亡后或受到微生物污染后，其体内氧化三甲胺脱甲基酶及氧化三甲胺还原酶会迅速启动和强化，造成鱼体内或鱼产品中的三甲胺或二甲胺含量迅速提高。通过检测三甲胺的含量可以正确预测鱼或鱼粉及相关饲料的新鲜程度。三甲胺含量新鲜程度判定指标［３０］为：新鲜，０～１ ｍｇ／１００ ｇ；腐败初期，１～５ ｍｇ／１００ ｇ；腐败，≥６ ｍｇ／１００ ｇ。这比传统评定鱼新鲜程度的Ｋ值评价方法更具体，更简单有效。长期以来，鱼粉及相关饲料的掺假、造假现象已经让人们无法忍受，但是又无可奈何。事实上，鱼粉及相关饲料的掺假、造假现象只是问题的一个方面，使用腐败劣化的鱼生产鱼粉及相关饲料同样影响饲养效果，相应的畜牧水产产品同样存在潜在的安全隐患。通过检测氧化三甲胺及其相应脂肪族胺衍生物的含量，可以有效地改进和提升现有鱼粉及相关饲料的质量。

５展望

氧化三甲胺是鱼的天然组分，是鱼的鲜味剂，但是氧化三甲胺很容易转化为三甲胺、二甲胺、甲胺等脂肪族胺衍生物，则是鱼腐臭的主要成分。氧化三甲胺、三甲胺、二甲胺、甲胺等脂肪族胺衍生物的产生是受到酶促调控的，因此，研究氧化三甲胺及相关衍生物的性能、代谢变化及相关酶的性能，可以为利用氧化三甲胺的诱食效果提高鱼饲料产品的饲料利用效率、监控鱼粉及相关饲料质量开辟新途径，从而促进和拓展鱼饲料产业的发展。

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［２９］ ＮＩＩＺＥＫＩ Ｎ， ＤＡＩＫＯＫＵ Ｔ， ＨＩＲＡＴＡ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ ｏｘｉｄｅ ｆｒｏｍ ｃｈｏｌｉｎｅ ｉｎ ｔｈｅ ｔｅｌｅｏｓｔ ｔｉｌａｐｉａ， Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓ ｎｉｌｏｔｉｃｕｓ， ｕｎｄｅｒ ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］． Ｃｏｍｐ Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｂ Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ， ２００２，１３１（３）：３７１－３８６．

［３０］ ＭＩＴＳＵＢＡＹＡＳＨＩ Ｋ，ＫＵＢＯＴＥＲＡ Ｙ，ＹＡＮＯ Ｋ，ｅｔ ａｌ． Ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ ｂｉｏｓｅｎｓｏｒ ｗｉｔｈ flａｖｉｎ－ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｍｏｎｏｏｘｙｇｅｎａｓｅ ｔｙｐｅ ３（ＦＭＯ３） ｆｏｒ fiｓｈ－ｆｒｅｓｈｎｅｓｓ ａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］． Ｓｅｎｓｏｒｓ ａｎｄ Ａｃｔｕａｔｏｒｓ Ｂ，２００４，１０３（１－２）：４６３－４６７．

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