半干旱沙区植物幼苗出土和定居的制约因素

摘要：以科尔沁沙地为对象，选取不同面积和植被类型的丘间低地，研究流动沙丘与丘间低地过渡带土壤水分和土壤种子库与生长季幼苗出土、定居的相关性。结果显示：（1）出土幼苗与0-5cm深度土壤种子库和土壤含水量显著正相关（P0.05）；（2）5月份出土幼苗与生长季末建植植被显著正相关（P0.05）。可见，半干旱沙区自然条件下，5月份表层0-5cm深度土壤水分和土壤种子库对种子萌发、幼苗出土和植物定居具有明显的制约作用。

关键词：土壤种子库；土壤水分；幼苗出土；植物定居

中图分类号：S154.4 文献标识码：A 文章编号：1674-0432（2011）-10-0045-2

种子生产和繁殖在植物生命史中占有重要地位。天然植物群落中，物种空间分布格局很大程度上依赖种子散布以及土壤种子库中有效种子存量[1]。种子库作为繁殖体的储备库，可以减小种群灭绝几率[2]。

植物种子可以通过介质散布到各处，但只能在适合生存的条件下萌发成苗。植物幼苗是植物种群建植和扩展的基础，其出土和定居对种群稳定和群落演替具有重要影响，在植物群落保护和植被自然恢复中起着关键作用。

对特定植物群落而言，土壤种子库和出土幼苗的物种组成和大小随时间变化。比较植物群落土壤种子库和出土幼苗的相关性，可以揭示植被时空演变规律，为植物群落恢复提供理论依据，实现植物群落的有效管理。

干旱半干旱沙区植物天然更新过程中,幼苗出土是植物种群维持和实现更新的关键阶段，也是植物生活史中对环境变化最为敏感的时期，尤其需要足够的土壤水分支持。比较半干旱沙区生长季出土幼苗与土壤水分的相关性，研究幼苗出土对土壤水分时间动态变化的响应，有利于理解植被动态变化过程与机制，为植被恢复提供理论支持，为沙区植被管理提供依据。

科尔沁沙地是我国北方农牧交错区沙漠化严重发展地区,也是沙地植被恢复重点关注区[3]。由于风沙危害和超载过牧等自然和人为因素的共同作用，草地植被沙化、退化相当严重，致使生态环境进一步恶化。本文比较了流动沙丘与丘间低地过渡带的生长季（5-9月）土壤种子库与出土幼苗的时间动态，并研究了出土幼苗对土壤水分的响应，旨在为该区沙丘生态系统生物多样性的保护及退化植被的恢复与重建提供理论依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于科尔沁沙地西部乌兰敖都地区。当地年最高和最低气温分别出现在8月和1月，生长季（5-9月）月均温在16.3-22.2℃之间。该区域属于温带大陆性半干旱气候,年均气温6.2℃，年均降水量340.5mm,多集中在7-8月。风沙大且频繁,年均风速为3.5-4.5m/s。3-5月为风季,盛行偏西北或偏北风。地带性土壤主要为沙质栗钙土，被破坏后则退化为流动风沙土。沙丘先锋植物沙蓬和乌丹蒿分布较广，群落结构单一,常形成单优群落[4]。

1.2 样地选择与设置

在两片沙丘区，选择5处典型丘间低地，调查丘间低地面积、土壤和植被状况（表1），确定沙丘与丘间低地之间过渡带的位置，并按方位顺序编号。

在上述5处沙丘与丘间低地之间过渡带分别设立4条样带，每隔1米在样带上设1m×1m固定样方，用于土壤种子库、出土幼苗和土壤含水量调查。随过渡带宽度（从丘间低地边缘到流动沙丘迎风坡底部的距离）不同，每条样带内的样方数5-7个不等。

1.3 研究方法

1.3.1 土壤种子库调查 在2010年植物生长季（5-9月），每月第二天调查一次土壤种子库，共调查5次。用直径7cm、高10cm的圆柱体取土器,在每个1×1m样方附近分3层(0-5、5-15和15-30cm) 取土。采用物理分离法分离土壤种子库的种子,即自然风干土样,过0.5mm的筛子后,挑出种子,记录种子组成,检测活力(Paker &Venable, 1996) 。

1.3.2 出土幼苗和建植植被调查 从2010年5月8日(植物生长季开始) 至9月18日(即没有幼苗出土),每10d 监测一次1×1m样方内出土幼苗,记录后拔走登记幼苗, 实验持续130d。2010年9月18日(植物生长基本结束) ,在每个监测幼苗动态的样方外另设1×1m样方，用来调查建植植被多度。

1.3.3 土壤含水量调查 从2010年5月8日至9月18日，每10天用烘干称重法量测一次每个样方的0-30cm（0-5、5-10和10-30cm 三层）深度的土壤含水量。用直径3cm的圆柱体土壤取样器，在每个1×1m样方附近分3层(0-5、5-15和15-30cm三层) 取土。土样放入小型铝盒（直径4cm,高2cm）,立即带回实验室称重。在105℃恒温箱中烘干8h,再称重。

1.4 数据处理

应用SPSS11.5和Excell软件进行统计分析。采用配对样本t检验法对每个样地不同月份的土壤种子库、出土幼苗、土壤含水量分别进行差异显著性检验。另外，每个样地5月份出土幼苗分别与同月份土壤种子库和土壤含水量进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 出土幼苗、土壤种子库和土壤含水量的相关性

由于5月份出土幼苗占幼苗总数的94.6%，因此用5月份幼苗数据与种子库和土壤含水量数据进行相关性分析。结果显示：5月份出土幼苗密度与同月份0-5cm土壤种子库密度显著正相关（p0.05）(4号地与5-15cm土壤种子库也正相关)，与5-15cm和15-30cm深度土壤种子库相关性不显著（p0.05）(表2)。

5月份出土幼苗与同月份0-5cm土壤含水量显著正相关（p0.05）（5号地与5-15cm土壤含水量也正相关）；与5-15cm和15-30cm土壤含水量相关性不显著（p0.05）（表2）。

2.2 出土幼苗与建植植被的相关性

1、2号地的5、6月份出土幼苗密度与生长季末建植植被密度存在极显著正相关性（p0.01），3、4、5号地的5月份出土幼苗密度与建植植被密度存在显著正相关性（p0.05），其他月份出土幼苗与建植植被密度相关性不显著（p0.05）（表3）。

生长季末建植植被占出土幼苗数的比例是37.16%；1、2、3、4和5号地的比例分别是38.42、56.84、30.12、15.79、18.10%。

3 讨论

沙埋与风蚀是干旱区植物分布的两个重要选择压力,是影响种子萌发、幼苗出土和幼苗存活的关键因子[5]。许多野外和温室实验研究已经阐述不同沙埋深度可以改变生物和非生物条件,影响幼苗出土和存活[6]。我们的研究发现，0-5cm取样深度种子库密度与出土幼苗相关性显著（表2），而幼苗与生长季末定居植被的相关性显著（表3）。这意味着沙丘植被自然更新更多的依赖土壤表层种子,而深层种子数的增加对幼苗出土作用不大。

幼苗出土不但需要活性种子，还需要适宜的温度和土壤水分。研究区生长季（5-9月）的月均温在16.3-22.2℃之间，非常适合种子萌发、幼苗出土及定居。从实验结果看，5月份土壤水分良好（3-5%）。而且，由于风沙活动强烈，土壤表层种子分布也较多。充足而稳定的水分供应以及合适的温度条件都有利于种子萌发，所以5月出土幼苗占幼苗总数的94.6%。6-9月份, 随着气温升高, 降雨量增加, 蒸发量也迅速增加, 同时沙土保水能力差, 因此一次降雨后, 地表土壤含水量迅速下降至2%以下。虽然6月份土壤种子库密度最大，但是种子萌发对土壤水分的要求, 阻止了种子在干旱炎热的时间和地点萌发。另外，6-8月份较低的土壤水分，也导致了生长季末定居幼苗较少（占幼苗总数37.16%）。因此，与土壤种子库相比，土壤水分对半干旱沙丘区植物种子萌发、幼苗出土及定居的制约性更强。相应地, 如果冬季总降雨量低, 地面积雪少, 使得第2年5月份地表缺乏充足的水分供应, 土壤含水量低于3%, 则对种子萌发、出苗和幼苗生长极为不利。而且，5月份出土幼苗与生长季末建植植被相关性显著（表3），所以5月份土壤含水量对半干旱沙区植物种子萌发、幼苗出土及建植十分关键。

参考文献

[1] 赵丽娅,李锋瑞.围封沙质草甸土壤种子库与幼苗库的特征[J].西北植物学报,2003,23(10):1725-1730.

[2] 闫巧玲,刘志民,李荣平.持久土壤种子库研究综述[J].生态学杂志,2005,24(8):948-952.

[3] 刘新民,赵哈林,赵爱芬.科尔沁沙地风沙环境与植被[M].北京:科学出版社,1996.

[4] 蒋德明,刘志民,曹成有,等.科尔沁沙地荒漠化过程与生态回复[M].北京:中国环境科学出版社,2003,19-25.

[5] Maun MA.1994. Adaptations enhancing survival and establishment of seedling on coastal dune systems[J].Vegetation, 111: 59-70.

[6] Maun MA. 1998. Adaptations of plants to burial in coastal sand dunes[J]. Canadian Journal of Botany-revue Canadienne de Botanique, 76: 713-738.

作者简介：闫守刚 （1972-），男，博士，吉林省白城师范学院讲师，研究方向：沙区植被生态学。