欧李光合作用日变化

欧李［Cerasushumilis（Bunge）Sok．］是我国特有的蔷薇科樱属多年生落叶小灌木，主要分布在我国的北部地区，长期以来一直处于野生状态而无人问津，直到20世纪90年代才受到人们关注而逐渐开始人工栽培［1］。陈书明［2］研究表明，欧李生殖期较长，外型美观，具有极高的观赏价值；其栽培品种的果实营养价值高，可食用，富含各种矿质元素和维生素［3］，适于鲜食与加工，是很有开发应用前景的第三代果树，有“世界最矮小果树”之名；其根和种子可以入药，种子是有名的中药材－郁李仁［4－5］；茎和叶含钙量丰富，是牛羊等牲畜的良好饲料；同时欧李抗寒抗旱性强、耐盐碱、耐瘠薄、根系发达，适应性强［2］，并有大量落叶归还于根部，是绿化荒山、改良土壤、治理水土流失的优良树种［6］。因此，欧李是集食用、药用、饲用、观赏等多种用途于一体的不可多得的生态经济型树种。近几年，鉴于欧李特殊的生态经济价值，我国南方非主产区的部分省市也开始着手引进欧李，贵州于2008年始对欧李进行引种并开展适应性研究［5］。目前，欧李的研究热点主要集中于新品种选育与繁殖［7－8］、栽培技术［9］以及果实新产品开发利用［10］等，而关于欧李光合生理特性的研究报道则较少。光合作用是自然界中非常重要而又特殊的生命现象，是太阳辐射能进入生态系统并转化为化学能的主要形式，也是制约生态系统生物生产力最重要的生理过程［11］，植物的光合速率、气孔导度以及蒸腾速率等是植物重要的生理生态参数，其对于果树栽培及管理具有重要的理论指导意义［12］。该试验通过测定贵州初步引进的山西农业大学“欧李4号”品种叶片光合作用日进程，期望揭示出欧李在贵州喀斯特生态环境下的光合特性及其净光合速率主要影响因子，以期为欧李在贵州喀斯特适应性评价提供部分依据，同时也可为欧李在贵州喀斯特石漠化地区扎根后的苗木培育、栽培管理等提供科技支撑与理论指导。 1材料与方法 1．1试验材料 2010年12月在山西农业大学引种（1a生苗）至平塘县克度镇刘家湾栽植，株距1．2m，圃地四周较为空旷，土壤为喀斯特石灰土，栽植后进行统一的水肥管理。选取在正常水肥管理条件下，生长发育良好且大小相对一致的2a生欧李茁壮植株进行相关指标测定。 1．2试验方法 于2011年10月选取晴朗无风天气，在平塘克度镇刘家湾利用Li－6400开放式光合作用测定系统（美国）标准叶室进行生理生态指标测定。每次测定3株植株，测定时选取叶位和叶龄相对一致的中上部向阳成熟功能叶，每片重复测定3次，取平均值，测定时间为9：00～17：00，每隔1h测定1次。仪器自动记录叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、大气CO2浓度（Ca）、气温（T）、光合有效辐射（PAR）、叶片蒸汽压亏缺（VpdL）等参数。1．3数据分析用Excel和SPSS18．0软件对所测数据进行统计与分析，图表处理采用Excel软件。 2结果与分析 2．1净光合速率日变化 由图1可知，欧李在秋季晴天的净光合速率（Pn）日变化大致为不对称双峰型曲线。Pn在10：00左右达到第1次峰值7．96μmol•m－2•s－1，也是全天的最大值，随后Pn缓慢下降，在午间略微表现出光合“午休”现象。之后Pn逐渐升高，但升高幅度较小，在15：00左右达到第2次峰值6．26μmol•m－2•s－1，与第1峰值相比降低较小，达到第1峰值的78．64％。最后，Pn随着气温及光合有效辐射（PAR）的降低再次下降。 2．2生理生态因子日变化 2．2．1气温及光合有效辐射 温度与光合有效辐射（PAR）均是影响植物光合作用的重要因子［13－14］。由图2可知，作为环境生态因子的T及PAR在全天中的变化情况符合熟知的日变化规律，都为单峰曲线，并在午间达到最大值。同时可知，虽然测定时间为秋季，但此时气温仍可在午间达到近33℃的高温。 2．2．2蒸腾速率及叶片蒸汽压亏缺 由图3可知，欧李蒸腾速率（Tr）及叶片蒸汽压亏缺（VpdL）在全天中的变化具有较强的正相关性，与植物生理学常识相符。Tr、VpdL都为单峰曲线，峰值都处于14：00左右，而这段时间也是气温最高的时段，因此欧李可能是通过加强蒸腾作用以降低体温，防止或降低高温伤害。 2．2．3大气CO2浓度及空气相对湿度 由图4可知，测定当天大气CO2浓度（Ca）与空气相对湿度（RH）变幅较小，前者在午间最高，后者在午间最低。 2．2．4气孔导度及胞间CO2浓度 在众多前人的研究中都提到，气孔导度（Gs）及胞间CO2浓度（Ci）对植物光合作用具有较大影响［13］。气孔是CO2与水蒸汽进出植物体的门户，因此叶片气孔的开放程度对于植物光合作用以及蒸腾作用具有非常重要的调控意义。由图5可知，欧李Gs从早间开始逐渐降低，13：00～14：00这段午间时分有个升高的过程，总体上看来与Tr相似性较低。许大全［15］对光合作用与气孔限制的分析时提出，Gs与Tr一般情况下具有较强正相关关系，欧李Gs与Tr的变化关系不太符合这一规律。Ci一定程度上反应了叶片内光合及呼吸作用的状况，同时也与气孔的开放程度密切相关。由图5可知，欧李Ci在10：00之前逐渐降低，与Pn变化相反，随后略微上升之后又逐渐下降，到Pn达到下午峰值时开始升高。这是由于傍晚PAR及Gs都处于低水平，不利光合作用进行，夜间不进行光合作用，同时植物呼吸作用不断释放CO2导致傍晚开始Ci逐渐升高，直到早间光合作用开始后Ci逐渐降低。午间前后由于Gs开放程度有所加大，气孔阻力略微降低从而降低了叶片与外界气体交换的难度；其次，Pn在这段时间逐渐升高，加大了细胞内CO2的消耗，因此，午间前后Ci逐渐下降。#p#分页标题#e# 2．3影响净光合速率的主要生理生态因子分析 植物净光合速率受外部环境生态因子和内部生理因子的共同影响，不但各个因子对净光合速率的影响比较复杂，而且各个生理生态因子之间也存在相互影响。叶片净光合速率与生理生态因子存在的综合关系可用相关性分析及多元回归方程表达。Pn以及各个生理生态因子的相关关系矩阵见表1，可知Pn与Gs、Tr以及PAR极显著正相关，而与Ci及RH极显著负相关。结合其它因子间相关性可知，当PAR增强时，气温升高，Tr加强，Pn也随着升高，而Gs大部分时间与Pn同步变化，因此，在Pn升高而Gs能力加强的同时，CO2作为光合作用的原料被同化以及转运，导致Ci逐渐降低。秋季中，欧李光合“午休”现象并不是很严重，这应该是光强与气温这2个外界因子总体上比夏季弱了许多的缘故。而根据相关性分析结果以及上述对各个生理生态因子日变化情况的分析可知，欧李光合“午休”（主要为12：00前后时间段）的主要原因是由于气孔关闭所引起的气孔限制。许大全［16］在分析光合“午休”现象时指出，判断气孔关闭是不是光合降低的原因最重要的依据为Ci是否也随着Gs同时降低。欧李光合“午休”期间Gs不断降低，Ci也逐渐降低，因此气孔限制是其光合“午休”的主要因素将与欧李净光合速率呈显著、极显著相关的数据进行逐步回归，剔除部分变量，得到回归模型。方差分析显示（表2），F＝609．584，P＝0．000，按照α＝0．05水平拒绝回归系数均为0的假设，得到Pn与生理生态因子间的回归方程：y＝29．224－0．128x1＋18．220x2，R2＝0．969（1），式中：y为Pn，x1为Ci，x2为Gs。按α＝0．10水平进行t检验（表3），偏回归系数均有显著性意义。表示共线性诊断结果的指标容许度及方差膨胀因子大小适中（容许度＞0．1，0＜VIF＜10），因此拒绝共线性假设。回归方程拟合系数R2＝0．969，显示方程较为可靠。从式（1）可以看出，欧李净光合速率主要受Ci及Gs的影响，其它因子虽然也有影响，但在回归分析中已被剔除。偏相关系数的大小能够表示对Pn影响的大小，因此，Gs对Pn影响最大、Ci次之，这一结果也从另一面印证了欧李光合“午休”现象的主要原因为气孔限制因素。 3讨论与结论 随着欧李市场需求的逐渐增加，人工栽培技术的逐渐成熟，其价值日益明显。充分利用贵州特有的气候、土地资源优势发展欧李产业，对充实贵州水果市场、推动贵州制药产业发展、发展农村经济、促进生态恢复与重建具有十分重要的意义［17］。净光合速率大小在一定程度上显示了植物生产力的高低。经测定，经贵州北引南种的欧李其秋季净光合速率比种植于原产地区的欧李略低［18］。这一方面可能由于该试验测定时间并不是在植物一年中生长最旺盛的夏季所导致；另一方面，也可能与引入时间尚短，还未完全适应贵州特殊的生态环境有关。据此判断欧李在贵州的适应情况还不充分，未来应在系统研究中结合生长发育、产质量等情况开展欧李在贵州北引南种的综合评价，并据此研究适于贵州特定环境的配套栽培技术与管理措施。从欧李光合作用及其影响因子分析推测，在苗期的石漠化地区栽培管理中，应注意通风透光，保证光照充足使得光合作用正常进行；但在午间光合有效辐射以及外界温度过高时应适当遮荫，以降低强光持续照射产生的光抑制及高温的不良影响，从而缩短光合“午休”时间或降低光合“午休”的程度，提高光合作用水平。