甘蓝种质资源的研究和应用

摘要：本文从甘蓝起源、品质和分类、种质的收集和保存、鉴定、利用及问题与展望6个方面论述了甘蓝种质资源的研究和应用。

关键词：甘蓝；种植资源；综述

中图分类号：S635.1 文献标识码：A 文章编号：1674-0432（2013）-01-0176-2

0 引言

甘蓝（Brassica oleracea L.），十字花科芸苔属，又叫洋白菜，包菜，卷心菜，连花白等，是世界上许多国家的主要蔬菜作物。多数学者认为，甘蓝类起源于现在尚存的一年生野生杂草[1]（Brassica oleracea var.olcracea）。也有人提出甘蓝类植物起源于Brassica oleracea，Brassica cretica，Brassica insularis和Brassica rupestris 4个野生近缘种的复合体的观点。公元前六百年，甘蓝由小亚细亚传至中欧。在希腊罗马时代，地中海沿岸地区的人们也种植其他甘蓝，但这些品种并未形成坚实的菜头。结球甘蓝在北欧是很普遍的种植作物。目前在欧洲、北美和远东都出产包心菜，最大菜头则产于阿拉斯加的夏季，因为当地夏昼很长，刺激其异常生长。16世纪末期由俄国传入我国黑龙江及新疆等地[2]。

1 甘蓝分类和品种介绍

甘蓝类植物种内下分6个变种[1]，分别是结球甘蓝变种、木立花椰菜变种、孢子甘蓝变种、羽衣甘蓝变种、球茎甘蓝变种和野生甘蓝变种。另外王建林等[3]将芸苔属甘蓝组分为：擎蓝（B.caulorapa Pasq.）、芥蓝（B.alboglabra L.H.Bailey）、甘蓝 Roleracea L.。又甘蓝分为：（原变种）var.cap-itata L.、羽衣甘蓝var.acephala L.f.tricolor Hort.、孢子甘蓝var.gemmifera Zenker、花椰菜var.botrytis L、欧洲油菜B.napus L.、芜菁甘蓝B.napobrassica（L.）Mill。其中欧洲油菜和芜菁甘蓝的染色体数为n=19，其余染色体数均为n=9。

甘蓝品种很多，依叶球形状可以分平头、圆头和尖头三类。依成熟期可分早熟、中熟和晚熟三种基本生态型：平头型，植株较大，叶球顶部扁平，整个球成扁圆形。球叶的中肪和中心柱小，从定植到收获70天以上，中晚熟或晚熟种，结球坚实，产量高，品质好。中晚熟种有黑叶小平头、黄苗、京丰12-70号。尖头型：植株较小。叶球顶部尖型，整个叶球如心脏形。球叶的中肋和中心柱偏高，冬性强，不易先期抽薹，结球较松，产量较低，品质亦较差，从定植到叶球初收50天，早熟种如江浙的鸡心和牛心种。黑叶小平头：叶球扁圆，顶部稍拱形，外叶黑绿色、抗性强、耐热，叶球紧实，单球重1.5公斤，从定植到初收80天，中熟种，长江流域各省普遍栽培。近年来我国也选育一些甘蓝新品种，如早熟春甘蓝新品种春魁[4]，秋甘蓝惠丰3号[5]，李惠芬等[6，7]利用引进的国外羽衣甘蓝杂种一代品种创造了一批羽衣甘蓝新种质。

2 甘蓝种植资源的收集和保存

甘蓝种质资源是进行科学研究和新品种培育的重要物质基础， 我国的甘蓝遗传育种取得了长足的进展，甘蓝种植资源在农业生产中所起的重要作用引起越来越多国家的重视。

2.1 甘蓝种质的收集

甘蓝种质的收集是指针对有研究应用价值或潜在研究应用价值的甘蓝材料， 如野生近缘种、地方品种、育成品种，以及特殊遗传材料等进行信息收集和种质收集。

甘蓝栽培中心种子类型丰富，遗传背景宽泛，也是种质资源收集的重要方式。对收集来的种质需要进行检疫、消毒、隔离种植观察， 防止检疫对象的传播和扩散。对于原种量特别少的种质可先采取组织培养手段扩繁进行保存，防止断种。

我国在近300年的甘蓝栽培过程中，形成了许多优秀的地方品种，黑叶小平头，金早生、黑平头、鸡心甘蓝、牛心甘蓝、大平头、二乌叶、楠木叶、二虎头等。部分地方品种品系经鉴定、筛选后编入《中国蔬菜优良品种》一书，不少用作选育杂种一代亲本的原始材料。

2.2 国外种质资源的引进

甘蓝起源于地中海沿岸，甘蓝原产地野生种和近缘野生种是甘蓝种质资源的最重要来源，所以引进国外优良甘蓝种质资源很重要。中国农业科学院甘蓝课题组在1991-2000年，通过各种途径收集并鉴定甘蓝遗传资源481份次，其中引自美、日、荷、俄、德、英、法等20余个国家的遗传资源332份，通过初步鉴定，已鉴定出185份农艺性状优良的材料。这些引进的国外品种大部分作为选育杂种一代亲本的原始材料。

2.3 甘蓝种植资源的保存

甘蓝种质资源保存分为短期保存（几个月到几年）、中期保存（10～30年）和长期保存（30年以上）。保存的目的一是保持种质的生命力不丧失，能够进行世代更替；二是保持种质的完整性，降低种质产生自然突变的机率。

保存方式一种为活体保存，例如利用种质库、种质资源圃、温室和大棚及组织培养等。二是利用生物技术，比如分子标记，遗传图谱，指纹图谱等。

3 优异育种材料的鉴定筛选

在加强国内外甘蓝种质资料收集，鉴定的同时，优异育种材料的筛选、创新是保证育种工作的关键前提。我国80年代中期开始，把筛选优异育种材料列入“国家攻关”、“863”计划的甘蓝育种课题中。现已获得一批抗病、抗逆性突出的育种材料，例如：抗TUMV兼抗黑腐病、CMV材料：84025、85003等。冬性强、耐未熟抽薹材料：24一5-3，8 6311等。耐寒材料：86311，47-1-2等。耐高温材料：21-3，60天早熟椰菜，中甘系列等。

李慧芬等[6，7]利用引进的国外羽衣甘蓝杂种一代品种创造了一批羽衣甘蓝新种质，并研究了形态学特征及其主要性状在杂种一代中的遗传表现和规律。其中，整理与分类了创造的新种质40余份，观赏性优异的杂种一代新组合。简元才等[8]运用主成分分析法，对34份甘蓝引种材料的11个园艺性状进行分析，得到7个彼此独立的主成分；依据7个主成分的总得分，对34份材料进行排序和评价，同时对材料进行分类。周清元[9]对黄籽羽衣甘蓝进行了初步研究与利用。

4 甘蓝杂种优势利用研究

杂种优势利用在甘蓝育种中占有重要地位。方智远等[10]从甘蓝原始材料79-399的自然群体中获得雄性不育突变株79-399-3。杨丽梅等[11]对甘蓝胞质雄性不育材料主要植物学性状进行了初步观察。方智远等[12]利用甘蓝显性核基因雄性不育材料79-399-3Ms和引进的CMSR3625等改良胞质雄性不育材料作不育源，以优良自交系作转育父本，育成了一批不育性稳定、生长发育正常、配合力好的雄性不育系，配制出中甘16等6个甘蓝新品种。用雄性不育系进行规模化制种，每667m2生产杂交种种子40～50kg。不育系亲本可在隔离网棚用蜜蜂授粉繁殖，成本较低。杂交率比用自交不亲和系制种的高5%～8%。方智远等[13]提出甘蓝雄性不育系选育与利用是甘蓝制种技术上的一项重要变革。康俊根等[14]利用cDNA-AFLP检测甘蓝雄性不育相关基因的时序性表达。康俊根等[15]通过cDNA-AFLP分析了4种甘蓝雄性不育类型的花粉败育特异中断基因表达特点，并对不同特异表达类型分别选取代表性TDFs克隆测序。

5 生物技术在甘蓝遗传育种上的利用

5.1 分子标记

利用分子标记技术绘制甘蓝遗传图谱，筛选、鉴定、甘蓝育种亲本材料，研究甘蓝不同品种的指纹图谱，提出快速、准确地鉴别甘蓝一代杂种纯度。通过分子标记鉴别和淘汰重复的资源，保存尽可能多的遗传变异。Phippen等[16]做了有益的尝试，他利用RAPD技术分析了14份来源不同的甘蓝品种“金亩”（Golden Acre），发现这些材料可以归为4类，如果选择每一类作为一个样品来保存，只会损失绝对变异的4.6%，而保存的费用却将减少70%。

5.2 基因工程

利用基因工程导入改善甘蓝抗性、品质、观赏性等重要目的基因，进而创造甘蓝新品种。甘蓝对有些病虫如CMV、黑腐病等缺少抗源。如将CMV外壳蛋白基因转入甘蓝中，进而可育成抗这些病害的甘蓝新品种。佘建民等[17]应用农杆菌介导法将含有豇豆胰蛋白酶抑制剂基因（CPTI）和新霉素磷酸转移酶基因（NPTII）的重组质粒导入结球甘蓝，获得了抗虫性的转基因植株。

5.3 组织培养

上世纪80年代初，利用甘蓝花茎、茎尖等进行组织培养获得再生植株，这一技术已在特异甘蓝育种材料的扩繁方面得到应用。雷开荣等[18]用酶法分离甘蓝下胚轴原生质体和萝卜叶肉原生质体， 对供体原生质体（萝卜）进行融合前单因素（酶EcoR I） 或双因素复合处理（酶EcoR I+ UV0.035-0.105J/cm2），用PEG法诱导甘蓝与萝卜属间非对称性原生质体融合。孙振久等[19]探讨了融合液、原生质体密度及不同品种对原生质体融合效果的影响。在融合液中加入0.5mol/L甘露醇和1mmol/LCaCl2.2H2O可以有效提高融合率。1X105/mL的原生质体密度可以得到较高的二体融合率。不同品种对融合率影响不大，但对细胞分裂率有较大影响。孙振久等[20]以甘蓝和萝卜子叶为材料，进行原生质电融合的研究，探讨了电融合的条件、参数对电融合效果的影响，结果表明：交变场参数以100Vpp/cM、1.0-2.0MHz开始的处理可以在不降低原生质体生活力的前提下，得到较高的融合率；脉冲幅宽30S，脉冲强度2.0Kv/cM时，原生质体融合的效果较好。

6 问题与展望

我国甘蓝遗育种取得许多重要成绩，但在风味和抗性育种上有待进一步提高，在遗传资源的多样性上需加强收集、保存和创新。生物技术的快速发展和甘蓝育种上的应用衔接不够，存在种子市场较为混乱等问题。为此在甘蓝种质资源的研究中，今后应加强以下几个方面的工作：加强种质资源的研究，特别重视国外甘蓝种质资源的引进；传统育种与生物技术相结合，加快甘蓝育种新进程；育种目标要更紧密结合市场的需要。注重培育适于不同生态条件、不同用户要求、不同季节栽培的多种类型品种。

参考文献

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作者简介：曲瑞芳（1978-），汉族，内蒙古呼和浩特人，硕士，呼和浩特职业学院讲师，从事种质资源和园林植物育种方向教学和研究工作。

网络出版时间：2013-3-22 10：42：24

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