外源水杨酸提高植物抗旱性的研究进展

【摘 要】SA被认为是植物的内源性激素之一，是植物体内一种重要的内源信号分子，在植物生长发育过程中发挥重要作用。本文主要综述了近年来外源水杨酸在提高植物抗旱性方面的研究进展，对进一步探讨其内在机理对调节植物的生长发育具有十分重要的意义。

【关键词】水杨酸；植物抗旱性；进展；机理

引言

水杨酸（Salicylic　acid，简称SA）是普遍存在于植物界的一种小分子酚类物质，化学名为邻羟基苯甲酸，广泛存在于高等植物中。SA由植物体自身合成，可以在韧皮部运输，合成量较少，但是在植物器官的生长发育过程中具有一定的调节作用，所以可以把水杨酸看作是一种新的植物内源激素。SA可以游离态和结合态两种形式存在，游离态SA呈结晶状，结合态SA是由SA与糖苷、糖脂、甲基或氨基酸等结合形成的水杨酸－葡萄糖苷等复合物。乙酰水杨酸（ASA）和甲基水杨酸酯（MeSA）是SA的衍生物，在植物体内很容易转化为SA从而对植物的生理发挥作用[1]。

近年来，有关植物SA合成代谢途径、SA的作用机理、SA信号传导途径等方面的研究取得了重大进展，研究表明在植物受到非亲和病原物或无毒病原物浸染后产生过敏反应的部位内SA水平显著升高，当植物再次受到同种病原物或其他病原物侵染时，表现出抗性增强，所以SA被认为是植物抗病反应的信号分子和诱导植物对非生物逆境反应的抗逆信号分子。本文介绍了外源水杨酸诱导植物抗旱性的新进展。

1.水杨酸诱导植物抗旱性的作用

植物受不适宜的外界环境胁迫后，体内会产生大量的活性氧，迅速积累的活性氧一方面作为信号物质启动下游防御反应产生，形成对逆境的抗性；另一方面，过量积累的活性氧如果来不及清除时就会对　植物体产生氧化胁迫和伤害。干旱胁迫是影响植物生长发育的重要非生物胁迫因子，导致植物组织含水量下降、水势降低、质膜透性增大，活性氧大量增加而引起膜脂过氧化、丙二醛（　MDA）　含量增加、电解质外渗，常会影响或限制植物正常的生长发育。

刘艳等[2]以草莓幼苗为试材，采用不同浓度外施水杨酸预处理，测定水分胁迫下各处理草莓叶片膜脂过氧化相关指标，保护酶类活性和光合特性。研究显示：水分胁迫下，未施水杨酸的草莓叶片活性氧出现一高一低2个峰值，第1个峰值之后保护酶类活性显著提高，膜脂过氧化指标维持较低水平；　随着胁迫时间延长，活性氧再次小幅积累，膜脂过氧化程度随之加剧。适宜浓度水杨酸通过促进活性氧信号泵发，活化保护酶活性，减轻膜脂过氧化损伤来提高植物对水分胁迫的抗性。

2.水杨酸提高植物抗旱性机理

2.1水杨酸对水分胁迫下植物膜脂过氧化指标和抗氧化酶活性的影响

水分胁迫下植物内ROS产生与清除系统的平衡往往被打破，造成其在体内大量积累，从而使植物细胞膜系统遭到破坏[3]。植物长期处于干旱胁迫时，其体内产生ROS的能力大大提高，其既可来源于线粒体电子传递链中的电子泄露，也可来自叶绿体中光和电子与氧分子的结合，进而引起膜脂过氧化。膜脂过氧化是造成水分胁迫下细胞膜系统受损伤的主要因素，SA作为植物内源信号分子组成部分，在植物细胞信息传递和代谢中，特别是干旱条件下，降低植物体自由基含量、减轻细胞膜脂过氧化、保护生物大分子、提高水分利用率方面有重要作用。目前对膜脂过氧化指标的测定方法有：电解质渗透率、丙二醛（MDA）含量测定参照王学奎[4]方法；　超氧阴离子自由基（O2）产生速率测定参照王爱国和罗广华[5]方法。对抗氧化酶类活性进行分析的方法有：SOD、CAT、POD活性测定参照王学奎[4]方法；蛋白含量测定均采用考马斯亮兰法　。

黄清泉等[6]研究发现，　用　110　mmol/　L　的　SA　处理黄瓜幼苗24h后，　叶片中　POD活性剧增，　SOD活性增加不明显，　CAT和　APX　活性受抑制，　H2O2含量　上升，　MDA含量升高，　造成轻度氧化胁迫。在随后水分胁迫过程中，　经　SA　预处理积累的　H2O2诱导　CA　T　和　APX　活性上升，　清除产生的　H2O2。许明丽等[7]对小麦进行了SA浸种处理，　在中度水分胁迫下，　小麦幼苗叶片中的SOD含量与非胁迫条件基本一致，　表明该条件下，　在吸胀和萌发过程中外施SA，　可保护幼苗免受水分胁迫造成的膜损伤。POD是膜上重要的保护酶，　可使体内某些氧化酶的毒性产物分解，　阻止其对膜脂的攻击而发生过氧化作用，　POD活性与植物代谢强度及抗逆性有一定联系。根据陶宗娅[8]等的研究，用含1.0mmol/L　SA的不同渗透势　PEG溶液漂浮处理小麦幼苗叶片，结果表明：轻度胁迫下SA对稳定膜结构和功能有一定作用，在较严重的渗透胁迫和SA处理下叶片失水量、膜相对透性和　MDA（丙二醛）含量有所增加，H2O2和O2积累也较快。SA　的类似物乙酰水杨酸能改善干旱条件下小麦叶片的水分状况　，保护膜的结构　。　1　%的乙酰水杨酸拌种处理玉米种子　，可提高玉米幼苗叶片抗脱水能力，因此乙酰水杨酸可作为一种外源活性氧清除剂使用。

一定浓度的水杨酸可保护植物免受水分胁迫所造成的膜损伤，阻止植物体内的某些氧化酶对膜脂过氧化的作用，SA在抗干旱胁迫方面的正负效应可能与其诱导的H2O2水平有关。同时，其类似物也能在一定程度上提高植物的抗脱水能力。

2.2水杨酸对水分胁迫下对植物蛋白质合成及光合作用的影响

光合作用是植物物质转化和能量代谢的关键，是植物生长发育的基础，光合性能的变化可以直接　反映出干旱胁迫对植物的伤害程度。王利军等[9]对柑橘进行试验，　结果表明，SA能够保持叶片较高的光合速率，　不是改善气孔因素的结果，　而是改善了光合机构的性能、保护光合系统的结果。

郝敬虹[10]等研究了干旱胁迫下（　基质含水量为饱和持水量的60%和50%　）　，根际施用外源SA　对黄瓜幼苗生长、净光合速率（　Pn　）　和叶绿素荧光参数的影响。结果表明：添加外源　SA　显著减小了干旱胁迫下黄瓜幼苗的PSⅡ最大光化学效率、PSⅡ实际光化　学效率、PSⅡ潜在活性、PSⅡ有效光化学效率和光化学猝灭系数的下降幅度，抑制了非光化学猝灭系数的升高。王利军等[11]对葡萄幼苗叶片喷施　SA　1　h　后，　其　可溶性蛋白质含量显　著增高，喷施后12h　，达到最高，处理后的24h，有所下降，但仍比未喷施的高。

由此推测，干旱条件下对植物喷施水杨酸，保证了较高的叶绿体光化学活性，　使叶绿体全链电子传递速率、PS　?　的电子传递速率及净光合速率相比对照均有所增加；且对光合机构修复的后效作用明显，　尤其是净光合速率的有效回升保证了光合机构的正常运转。同时，S　A还能够诱导植物可溶性蛋白质含量的升高，　可能与抗逆蛋白质新的合成或更多的表达有关，至于SA　能否诱导其他蛋白质的合成尚不明确。

3.前景展望

水杨酸是一种内源信号分子，不　仅可以诱导植物体内病程相关蛋白基因表达而产生抗病性，而且能够提高植物抗盐性、抗旱性、　抗热性等。近年来，　研究者们对　S　A　进行了多方面的报道。　SA　作为一种新型植物激素，　可能通过多种途　径调节植物一系列生长发育过程，　要完全阐明　SA　诱导植物抗旱的机制较困难，　但日益成熟的分子生物学　技术使得解析整个诱导机制成为可能。目前，　对水杨酸的应用研究还相对较少，　它在提　高作物抗性、改善品质、杂交制种、果实保鲜、生理调控、组培研究等方面有广阔的应用空间。

参考文献：

[1]丁秀英，张军，苏宝林.水杨酸在植物抗病中的作用[J]．植物学通报，2001，18（2）：163－168．

[2]刘艳，陈贵林，李艳，等.水杨酸对水分胁迫下草莓幼苗膜脂过氧化的影响[J].北报，2010，25（5）：127-131.

[3]吕庆，郑荣梁.干旱及活性氧引起小麦膜脂过氧化和脱脂化[J].中国科学（c辑）1996，26：　26-301.

[4]王学奎，植物生理生化实验原理和技术[M]　北京：高等教育出版社，2006：134-283.

[5]王爱国，罗广华，植物的超氧物羟胺反应定量关系[J]植物生理通讯，1990，6：55-57.

[6]黄清泉，孙歆，张年辉，等.水杨酸对水分胁迫黄瓜幼苗叶片生理过程的影响[J].西北植物学报，2004，24（12）：2202-　2207　.

[7]　许明丽，孙晓艳，文江祁.水杨酸对水分胁迫下小麦幼苗叶片膜损伤的保护作用[J].植物生　理学通讯，2000，36（1）：3　5-36.

[8]　陶宗娅，邹琦，彭涛，等.水杨酸在小麦幼苗渗透胁迫中的作用[J].西北植物学报，1999，19　（2）：296-302.

[9]　王利军，　李家承，　刘允芬，　等.　高温干旱胁迫下水杨酸和钙对柑橘光合作用和叶绿素荧光的影响[J].中国农学通报，2003，19　（6）：185-　189.

[10]郝敬虹，易旸，尚庆茂，等.干旱胁迫下外源水杨酸对黄瓜幼苗膜脂过氧化和光合特性的影响[J].应用生态学报，2012，23（3）：718-720.

[11]　王利军，战吉成，黄卫东.水杨酸与植物抗逆性[J].植物生理学通讯，2002，38（6）：　619-　62　5.

作者简介：

许平平（1988.06.18-）满族，女，辽宁大学环境学院生态学专业研究生。

王璐（1989.04.09-）汉族，女，辽宁大学环境学院环境科学专业研究生。

金乌吉斯古楞（1986.08.04-）蒙古族，女，辽宁大学环境学院环境工程专业研究生。