议一议种群增长率和增长速率

【摘要】研究种群数量增长时，涉及到两个非常重要的概念，即增长率和增长速率，本文针对这两个概念再进行讨论一下，以供同行参考。

【关键词】增长率；增长速率

【中图分类号】G623.58【文章标识码】C 【文章编号】1326-3587（2011）11-0020-02

关于增长率和增长速率的争论，从来就没有停止过，很多资料说法不一，就连高考题中，也把它们混为一谈，给广大教师及考生带来不便，下面针对这两个概念笔者谈谈自己的看法。

一、两个概念的定义

种群增长速率是指种群在单位时间内的增长量，而增长率是指在单位时间内单位数量上的增长量，也就是出生率减去死亡率。不妨设种群在t1时数量为N1，在t2时数量为N2，则t1t2这段时间内种群的增长速率为（N2N1）/（t2t1），种群的增长率为（N2N1）/〔N1（t2t1）〕，很明显两者的关系是：增长速率除以增长前的种群数量就是增长率。

二、几种种群增长理论模型下的增长率与增长速率

1、种群的指数增长。

在无限环境（环境中的空间、食物等资源是无限的）或近似无限环境条件下，一些种群的数量按指数增长，其增长曲线像“J”型，也叫“J”型增长。指数增长又分为世代分离种群的指数增长和世代重叠种群的指数增长。

1.1 世代分离种群的指数增长。

如果所研究的种群为世代不重叠的生物，即一个世代只生殖一次，那么有公式Nt =N0λt

式中：N0为该种群的起始数量，是个定值；t为世代，是个变量；λ为世代的净繁殖率，是个定值；Nt为t世代种群大小，是个随t变化而变化的变量。

种群的增长速率等于（Nt+1－Nt）/〔t+1）－t〕= N0λt+1－N0λt = N0λt（λ－1），而种群增长率等于增长速率除以增长前的种群数量，即N0λt（λ－1）/ N0λt =λ－1。很明显种群的增长速率随t的增大而增大，但增长率是不变的。

1.2 世代重叠种群的指数增长。

大多数种群的繁殖都要延续一段时间并且有世代重叠，就是说在任何时候，种群中都存在不同年龄的个体。假定种群在很短的时间dt内种群的瞬时出生率为a，死亡率为b，种群数量为N，则种群增长率为r=a－b，它与密度无关，是个定值。种群的数量变化可以用微分方程表示为：dN/dt=（a－b）N= rN，其中dN/dt表示种群的瞬时数量变化，也就是种群的增长速率。r为种群的增长率，实际上是种群的内禀增长率，即指具有稳定年龄结构的种群，在食物与空间不受限制、环境中没有天敌、并在某一特定的温度、湿度、光照和食物性质的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率。反映了种群在理想状态下，生物种群的扩繁能力。

在该模型中，种群的增长速率为dN/dt = rN，而种群增长率等于增长速率除以增长前的种群数量，即（dN/dt）÷N=rN÷N= r。显然种群的增长速率随N的增大而增大，但增长率是不变的，如图一、图二：

1.3 种群的“S”型增长。

种群的指数增长，实际上是一种无限增长。但就现实情况来说，种群增长都是有限的，因为种群的数量总会受到食物、空间和其他资源的限制或受到其他生物的制约。这样种群的增长曲线就不是“J”型，而是“S”型。由环境资源所决定的种群限度称为环境容纳量，记为K值。种群每增加一个个体，就产生了1/K的抑制效应，换句话说，每一个体利用了1/K的空间，N个个体利用了N/K空间，而可供种群继续增长的“剩余空间”，就只有（1－N/K）了。此模型可用著名的逻辑斯谛方程表示：

dN/dt = rN（1－N/K）

其中dN/dt是种群的瞬时增长量，也即种群的增长速率，r是种群的内禀增长率，N是种群数量，K是环境容纳量。

在该模型中，种群的增长速率为dN/dt = rN（1－N/K）= r/K（KN－N2）= r/K〔K2/4－（N－K/2）2〕，由此式可以看出，当0＜N≤K/2时，增长速率dN/dt随N增大而增大；当K/2≤N≤K时，增长速率dN/dt随N增大而减小。显然增长速率在种群数量为K/2时最大，最大时为rK/4。而种群增长率等于增长速率除以增长前的种群数量，即dN/（dt•N）=（dN/dt）÷N =〔rN（1－N/K）〕÷N = r（1－N/K），由该式明显可以看出增长率随N增大而减小。如图三、图四：

三、结论

由以上讨论看出，“J”型增长的增长率是不变的，增长速率是不断增大的，而“S”型增长的增长率是随种群数量增加而减小，增长速率是先增加后下降。

现在之所以种群增长率和增长速率使用混乱，可能与大学教材没有明确给出它们的概念，有人认为大学教材没有提出增长速率的概念，其实dN/dt所表示的含义就是种群数量的变化量与时间的变化量的比值，就是增长速率，只是大学教材没有说出来而已。建议以后的大学教材编写时，把种群增长率和增长速率提得更明确一点；建议高考命题人员命题时更加慎重一点，增长率与增长速率使用得更准确些。

以上是笔者浅陋的一些看法，希望专家批评指正。

【参考文献】

1、孙儒泳、李庆芬、牛翠娟等，基础生态学，北京：高等教育出版社，2002 71~73