时间：2022-10-27 04:42:41
摘要：采用不同浓度的GA3、6-BA、KT、GA3+6-BA、GA3+KT处理锦绣杜鹃（Rhododendron pulchrum Sweet）花蕾，研究其对锦绣杜鹃花蕾形态指标、开花时期、开花质量的影响。结果表明，上述激素处理均可使花蕾发育进程显著加快，开花时期提前，花朵体积增大，但对花期长短没有影响或影响较小；其中，GA3+KT促进效果最好，1 500 mg/L GA3+15 mg/L KT可使开花提前45 d左右，其次为GA3+6-BA，1 500 mg/L GA3+15 mg/L 6-BA处理可使开花提前33 d左右，而这两种混合液处理效果都显著优于单纯GA3处理；促进效应还与激素的浓度有关，1 500 mg/L GA3促进效应显著优于1 000 mg/L GA3的处理，无论是混合液还是单纯GA3处理，1 500 mg/L GA3促进效应显著优于1 000 mg/L GA3的处理。结构的观察显示，GA3+KT混合液处理显著促进了子房的发育进程，使子房膨大速度加快，提前形成胚珠，并发育至成熟，但对花药的发育进程没有影响或影响不显著，开花后的花药不开裂、不散粉，花粉粒处于四分体时期。
关键词：锦绣杜鹃（Rhododendron pulchrum Sweet）；激素；开花时期；花器官；发育
中图分类号：S685.21；S482.8 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）15-3683-03
DOI：10.14088/ki.issn0439-8114.2015.15.025
Abstract：Different concentrations of GA3、6-BA、KT were used in the experiment to treat flower bud of Rhododendron pulchrum Sweet，and then the effects on morphological indicators of flower bud， flowering time， flowering quality and anatomical structure of ovary and anther were studied. Results showed that the mixture of GA3 and KT（GA3+KT for short） or GA3 and 6-BA（GA3+6-BA for short） accelerated the development process of flower bud of R. pulchrum Sweet significantly，which resulting in a remarkable advancement of flowering period， but had little effect on the length of flowering time； the promoting effect of GA3+KT was superior to GA3+6-BA. The promoting effect of hormone was concentration-dependent，1 500mg/L GA3 was superior to 1 000 mg/L GA3 on accelerating the development process of flower bud and flowering period. The dissection structures of ovary and anther revealed that GA3+KT promoted the development of the ovary of R. pulchrum Sweet，but the anther and the pollen grain inside were immature when the flower came into bloom.
Key words：Rhododendron pulchrum Sweet； hormone； flowering period； floral organ； development
杜鹃（杜鹃花）是人们对杜鹃属植物的统称[1]。杜鹃属（Rhododendron）是杜鹃花科（Ericaceae）最大的属，全世界有近967种，主要分布在亚洲[2]。杜鹃属植物的花大而美丽，是世界著名的观赏植物，以种类丰富、姿态优美而闻名于世[3]。它作为中外著名花卉，在园艺学上占有重要地位，引种栽培遍及世界许多国家[3]。锦绣杜鹃（Rhododendron pulchrum Sweet）又称鲜艳杜鹃，为杜鹃属映山红组（Rhododendron Sect. Tsutsusi）常绿灌木[4，5]，在园林栽培中常用作盆栽或丛植于公园或庭院中，也可作花篱，是优良的园林植物[4，6]。然而锦绣杜鹃自然花期短，集中在4～5月开放[4]，因此，调节花期使其开花时间提前或延迟以及延长花期等，可提高其市场价值。关于植物花期调控技术研究已早有研究[7，8]，杜鹃花属多个种的花期调控技术也有一些成功的报道[4]，但都远远达不到市场的需求，有关杜鹃花期调控机理的研究则未见报道。本试验研究了GA3、6-BA、KT对锦绣杜鹃花蕾发育、开花期及开花质量等的影响，旨在为锦绣杜鹃的开发利用提供实践和理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
锦绣杜鹃采集于黄冈师范学院校园内，为扦插苗移栽后生长6年的植株。2011年和2012年10月中旬挑选株高、长势一致的植株栽植于25 cm×25 cm（口径×盆高）的瓦盆内，每盆1株，置25 ℃培养室培养15 d后进行喷施激素处理。
1.2 试验处理
试验设如下处理：①1 000 mg/L GA3；②1 500 mg/L GA3；③1 000 mg/L GA3+15 mg/L KT；④1 500 mg/L GA3+15 mg/L KT；⑤1 000 mg/L GA3+15 mg/L 6-BA；⑥1 500 mg/L GA3+15 mg/L 6-BA。每处理8盆，采用喷施花蕾的方法进行，每10 d处理一次，每次均喷至花蕾滴水，设花蕾喷施去离子水和不喷施去离子水两个对照。
1.3 花蕾的观测
于第一次喷施激素后的40 d测量花蕾的长度与宽度，并观察记录花蕾露色时间、花蕾期天数、开花时期、花期天数、花径大小等。每个指标测定8个花蕾（分别来自8个植株），求平均值。花蕾长度为花蕾顶部至基部的距离；花蕾宽度为花蕾顶部至基部垂直部位的最宽距离；花蕾露色时间为第一个花瓣露色的日期；花蕾期天数为从开始喷激素至花瓣露色之间的天数；开花时间为花蕾中第一朵花完全展开的时间（一个花蕾中通常有2～3朵花）；花期天数为一朵花从完全展开至凋谢之间的天数；花径大小为一朵花完全展开时花朵直径的大小[4]。
1.4 花粉粒结构的观察
花粉粒结构的观察采用石蜡切片法。采集激素处理后提前开花的花朵，从中分离出花药，至FAA固定液固定后，乙醇梯度脱水，二甲苯逐级透明，石蜡包埋并切片，光学显微镜下观察花粉粒的结构。
2 结果与分析
2.1 激素处理对花蕾发育、开花时间、花期天数及花径大小的影响
表1显示，喷施激素加快了花蕾发育的进程，使花蕾体积增大速度加快，露色时间和开花时间提前，但对开花天数影响不显著。不同浓度和不同种类的激素处理之间具有明显差异，GA3+KT混合液处理对花蕾发育进程的促进效果最为明显，与对照相比，1 500 mg/L GA3+15 mg/L KT可使开花提前50 d左右，1 000 mg/L GA3+15 mg/L KT也可使开花提前近35 d；其次为GA3+ 6-BA混合液处理，1 500 mg/L GA3+15 mg/L 6-BA处理仅比1 000 mg/L GA3+15 mg/L KT处理开花晚4 d；单独使用GA3也可以促进花蕾发育，但不如GA3+KT混合液处理促进效果明显；喷水与不喷水对花蕾发育影响不显著。同时，在一定浓度范围内，随着GA3浓度的增加，促进效果增强，1 500 mg/L GA3促进效果强于1 000 mg/L GA3处理。
2.2 激素处理对子房和花药发育的影响
花药形态观察结果表明，激素处理后提前开花的花朵中花药并未开裂，花粉未散出，石蜡切片观察显示，激素处理后花药体积增大速度加快，开花的花朵中花药体积比同时期未开花花朵中花药的体积大得多，但观察花粉粒形态却发现，激素处理开花的花药中花粉粒并未发育成熟，与未开花花药中花粉粒一样，仍处于四分体时期（图1）。说明激素处理虽然加速了花药体积增大速度，但是并未加速花药的发育。
观察还发现激素处理后提前开花的花朵中子房体积显著大于同时期未开花的子房，子房中胚珠数量显著多于同时期未开花子房中胚珠的数量，体积也比未开花子房中胚珠大得多。表明激素处理不仅促进了子房体积膨大，还促进了胚珠的发育。
3 小结与讨论
植物开花过程是内外因素综合作用的结果，一般认为，光、温和内源激素水平对花芽分化和开花过程影响较大，同时它们之间的作用又是相互关联的；也有报道认为花芽分化过程受激素和糖信号的调节[9]。Goldschmidt等[10]研究了柠檬树的营养枝、混合枝和纯花芽枝的内源激素水平，发现营养枝的赤霉素水平最高而纯花芽枝的水平最低，是由于柠檬花芽需要在低水平的赤霉素下才能形成。曹尚银等[11]的研究表明，喷施GA3延迟了红富士苹果的花芽分化，而生长调节剂PP333则能促进花芽分化。Halevy等[12]曾报道，外施GA3可以增加开花数量，缩短花芽分化周期，使开花日期提前，Cheng等[13]和Yeo等[14]也报道称外源GA3显著加速芍药花芽分化和发育进程。本试验于11月初，杜鹃花芽中花器官的分化已基本完成时向花蕾喷施GA3，发现外源GA3可使花蕾发育进程加快，开花时间提前，这与Halevy等[12]关于GA3可加快花的发育进程的报道是一致的。
试验结果还表明，细胞分裂素与GA3混合液处理促进花蕾发育的效果更好，花蕾发育进程进一步缩短。关于细胞分裂素在花芽分化中的作用，前人做了很多研究。黄迪辉等[15]对暗柳橙进行去叶摘花处理发现，在生理分化期向形态分化期转变期间，去叶明显减少了二氢玉米素含量的升高，花芽形成量减少；李学柱等[16]在花芽形态分化开始后喷布BA，结果极显著地促进花器官发育及增加次年成花量。关于细胞分裂素的促花机制，人们常将细胞分裂素作为根生长状态反映的信号因子，并将它同果树的负载量联系在一起[17]。但也有人认为这与细胞分裂素激活芽内细胞的分裂有关[18]。
虽然激素可以缩短成花期，但从花器官结构上可以看出，经激素处理后已开花的花朵中花药发育并不完全，花粉粒的发育进程也未显著加快，不能进行正常的传粉与受精，对子代的形成具有负面作用。因此，虽然激素处理可以改变杜鹃的开花时间，但必须注意使用范围，且对于珍贵品种慎用。
参考文献：
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