NaCl胁迫对忍冬光合作用的影响

摘 要：在水培条件下，采用LI-6400便携式光合仪测定不同浓度NaCl溶液下忍冬扦插苗净光合速率（Pn）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（Rd）、最大净光合速率（Amax）以及表观量子效率（AQE）等参数，研究忍冬扦插苗的光合参数对NaCl溶液的响应规律，探讨有利于忍冬扦插苗正常生长的适宜盐浓度。结果表明：低浓度NaCl胁迫（≤0.3%）对忍冬光合作用的影响较小，高浓度NaCl胁迫（≥0.5%）对其光合作用影响较大。当NaCl浓度为0.1%时，忍冬植株表观量子效率值最大，且光照有效利用区间最大（8～1 379.5 μmol・m-2・s-1），有利于忍冬扦插苗的正常生长。

关键词：NaCl胁迫;忍冬;光合作用

中图分类号：Q949.781.2 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2015）06-0052-04

Effects of NaCl Stress on Photosynthesis of Lonicera japonica Thunb.

Dai Yulu， Li Jia*

（College of Pharmacy，Shandong University of Traditional Chinese Medicine，Jinan 250355，China）

Abstract Under hydroponic conditions， the photosynthetic parameters of Lonicera japonica Thunb. cuttage seedlings， including net photosynthetic rate （Pn）， light saturation point （LSP）， light compensation point （LCP）， dark respiration rate （Rd）， maximum net photosynthetic rate（Amax） and apparent quantum efficiency（AQE），were determined using LI-6400 XT portable photosynthesis system under different salt concentrations. The response regularity of photosynthetic parameters to salt stress was studied to explore the suitable salt concentration for cuttage seedlings growth. The results showed that the effect of salt stress on photosynthesis of Lonicera japonica Thunb. was lower under less than or equal to 0.3% of NaCl concentration and higher under 0.5% or more of NaCl concentration. Under 0.1% of salt concentration， the AQE and light utilization range（8～1 379.5 μmol・m-2・s-1）was the maximum， which was suitable for cuttage seedlings growth.

Key words NaCl stress;Lonicera japonica Thunb.;Photosynthesis

忍冬（Lonicera japonica Thunb.）为忍冬科（Caprifoliaceae）忍冬属（Lonicera）多年生半常绿藤本植物，其花又名金银花，是传统的国家重点管理的珍贵中药材，具有清热解毒的功能[1～3]。目前我国土壤盐碱化日趋严重，对药用植物生产已构成较大威胁。盐胁迫对忍冬植株的影响是多重的，包括对其生长习性、脯氨酸、盐离子含量等的影响[3～6]。光合作用是植物正常生长的前提条件，因此研究盐胁迫对忍冬植株光合作用的影响对提高其抗盐性有重要意义。鲍雅静等[7]研究了NaCl对金银花光合色素的影响，指出金银花有较强的耐盐性。目前，有关忍冬耐盐方面的研究报道还很少，限制了忍冬这一珍贵药用植物在盐碱土地区的开发利用。为此，本文通过不同浓度的NaCl溶液处理忍冬扦插苗，研究NaCl胁迫对忍冬光合参数及光响应曲线的影响，为科学合理地开发和利用忍冬资源提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试忍冬植株为山东中医药大学药用植物园淡红忍冬（农家品种）的扦插苗，扦插基质为细河沙，扦插时间在135 d左右。选取长势良好，大小基本一致，株高为30±5 cm的忍冬扦插苗移入250 mL三角瓶内进行水培，水培液为1×Hoagland 营养液，待长出新根后，进行NaCl胁迫处理。

试验设6个NaCl浓度梯度：0（CK）、0.1%、0.3%、0.5%、0.7%、0.9%，重复3次，每株选取5～6片功能叶进行光合参数测定。

1.2 指标测定

1.2.1 光合参数的测定 采用便携式光合仪（LI-6400，美国）测定NaCl胁迫处理第1、2、4 d的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）。光源为LI-6400配置的红蓝光LED光源，设定光合有效辐射（PAR）为800 μmol・m-2・s-1，控制样本室内气流速率为500 μmol・s-1。

1.2.2 光合作用光响应曲线的测定 NaCl胁迫处理第5 d，采用便携式光合作用系统的自动光曲线程序测定光响应曲线。光源为LI-6400配置的红蓝光LED光源，控制样本室内气流速率为500 μmol・s-1，样本室CO2浓度为400 μmol・mol-1。在控制条件下，设定光合有效辐射（PAR）梯度依次为：2 000、1 800、1 300、1 100、900、800、700、500、300，200、150、100、80、50、30、10、0 μmol・m-2・s-1，测定在不同光合有效辐射下的净光合速率（Pn），绘制光响应曲线。利用光合助手软件，根据光响应曲线计算出光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（Rd）、最大净光合速率（Amax）以及表观量子效率（AQE）等参数。

2 结果与分析

2.1 NaCl胁迫对光合参数的影响

2.1.1 净光合速率 由图1可知，处理时间相同时，忍冬净光合速率（Pn）随NaCl浓度的增加先略上升后下降。处理1 d时，0.1%和0.3%NaCl胁迫下忍冬Pn均略高于对照，三者差异不显著;0.5%、0.7%和0.9%NaCl胁迫下分别比对照显著降低29.51%、46.39%和52.50%。处理2 d时，0.1%NaCl胁迫下忍冬Pn显著高于对照;0.3%NaCl胁迫下略高于对照，差异不显著;0.5%、0.7%和0.9%NaCl胁迫下分别比对照显著降低81.00%、82.87%和97.20%。处理4 d时，0.1%和0.3%NaCl胁迫下忍冬Pn与对照相比差异不显著;0.5%、0.7%和0.9%NaCl胁迫下忍冬Pn下降幅度较大，分别比对照显著降低76.65%、92.15%和97.70%。

同一NaCl浓度下，忍冬Pn随NaCl胁迫时间的延长变化不同。当NaCl浓度为0.1%和0.3%时，忍冬Pn随NaCl胁迫时间的延长逐渐下降;当NaCl浓度为0.5%、0.7%、0.9%时，忍冬Pn均在处理2 d内急剧下降，2 d后变化不明显，其中，0.5%NaCl处理2 d后Pn略有升高，0.7%NaCl处理2 d后继续下降，0.9% NaCl处理2 d后忍冬Pn基本不变。

注：图中不同小写字母表示同一时期各处理间

在0.05水平上差异显著，下图同。

图1 NaCl胁迫对忍冬净光合速率的影响

2.1.2 气孔导度 由图2可知，处理时间相同时，忍冬气孔导度（Gs）随NaCl浓度的增加先略上升后下降，与 Pn的变化趋势基本一致。处理1 d时，0.1%和0.3%NaCl胁迫下忍冬Gs均高于对照，0.5%、0.7%和0.9%NaCl胁迫下分别比对照显著降低23.81%、59.47%和70.66%。处理2 d时，0.1%NaCl胁迫下忍冬Gs显著高于对照;0.3%、0.5%、0.7%和0.9%NaCl胁迫下分别比对照显著降低29.05%、82.87%、92.07%和95.63%。处理4 d时，0.1%NaCl胁迫下忍冬Gs显著高于对照;0.3%NaCl胁迫下忍冬Gs与对照相比差异不显著;0.5%、0.7%和0.9%NaCl胁迫下忍冬Gs下降幅度较大，分别比对照显著降低61.13%、59.44%和73.59%。

同一NaCl浓度下，忍冬Gs随NaCl胁迫时间的延长变化不同。当NaCl浓度为0.1%时，忍冬Gs在处理1～2 d时急剧上升，处理4 d时最高;当NaCl浓度为0.5%、0.7%、0.9%时，忍冬Gs均在处理1～2 d时下降，处理2 d后上升。

图2 NaCl胁迫对忍冬气孔导度的影响

2.1.3 蒸腾速率 由图3可知，处理1 d时，0.1%NaCl胁迫下Tr与对照组差异不明显，0.3%、0.5%、0.7%和0.9%NaCl胁迫下分别比对照显著降低35.09%、45.68%、70.22%和77.79%。处理2 d时，0.1%NaCl胁迫下忍冬Tr显著高于对照;0.3%、0.5%、0.7%和0.9%NaCl胁迫下分别比对照显著降低33.20%、79.24%、89.95%和94.38%。处理4 d时，0.1%NaCl胁迫下忍冬Tr高于对照但差异不显著;0.3%、0.5%、0.7%和0.9%NaCl胁迫下分别比对照显著降低32.55%、60.90%、59.93%和72.67%。

同一NaCl浓度下，忍冬Tr随NaCl胁迫时间的延长变化不同。当NaCl浓度为0.1%和0.3%时，忍冬Tr在处理1～2 d时下降幅度与处理2 d后下降幅度相当;当NaCl浓度为0.5%、0.7%、0.9%时，忍冬Tr均在处理1～2 d时急剧下降，处理2 d后缓慢上升。

图3 NaCl胁迫对忍冬蒸腾速率的影响

2.2 光响应曲线的结果分析

最大净光合速率（Amax）表示叶片的最大光合能力。NaCl胁迫下忍冬Amax均低于对照，且随NaCl浓度的增大，Amax呈下降趋势。当NaCl浓度为0.9%时，Amax降低至 0.162 μmol・m-2・s-1，比对照下降了99.09%。相关性分析（表2）显示忍冬Amax与NaCl胁迫显著相关（r= 0.963，P<0.05）。

暗呼吸速率（Rd）是在光有效辐射为零时，光合产物用于植物本身的呼吸消耗，此时光合速率为负值。NaCl胁迫下忍冬Rd均低于对照，且随NaCl浓度的增大，Rd呈先下降后上升趋势，总体在-0.500～-1.400 μmol・m-2・s-1之间波动。相关性分析（表2）显示，忍冬Rd与NaCl胁迫无显著相关性（r= 0.572，P>0.05）。

忍冬表观量子效率（AQE）随NaCl胁迫浓度的升高呈先上升后下降的趋势。当NaCl浓度为0.1%、0.3%和0.9%时忍冬AQE高于对照，0.9%NaCl胁迫下达最大值，说明在此胁迫下的植株对光能的利用效率最高;当NaCl浓度为0.5%和0.7%时忍冬AQE均低于对照，相关性分析（表2）显示忍冬AQE与NaCl胁迫无显著相关性（r= 0.632，P>0.05）。

光补偿点（LCP）反映植物对弱光利用能力的大小，光补偿点越低，说明植物对弱光的利用能力越强。当NaCl浓度为0.9%时，忍冬LCP高于对照，其它浓度下忍冬LCP均低于对照，且随NaCl浓度的升高呈先下降后上升趋势，0.5%NaCl胁迫下达最低值。相关性分析（表2）显示忍冬的LCP与NaCl胁迫无显著相关性（r=0.337，P>0.05）。

光饱和点（LSP）反映植物对强光利用能力的大小，光饱和点越高，说明植物对强光的利用能力越强。NaCl胁迫下忍冬LSP呈先上升后下降趋势， 0.1%NaCl胁迫下达最大值，在0.9%NaCl胁迫下达到最低值，比对照组降低99.69%。相关性分析（表2）显示，忍冬LSP与NaCl胁迫呈显著相关性（r=0.939，P<0.05）;

一般来讲，LCP较低而LSP较高的植物对光照环境的适应性较强。0.1%和0.3%胁迫下植株表观量子效率值均比对照大，在0.1%NaCl胁迫下达到最大，且光照有效利用区间最大，为8～1 379.5 μmol・m-2・s-1，说明此时植株有较宽的光照生态幅，表明0～0.3%NaCl胁迫下的忍冬植株有利于干物质的积累，为提高忍冬的生物产量提供良好的物质基础，进而表现出一定的耐盐性。

表1 NaCl胁迫下忍冬的光响应曲线特征参数

NaCl浓度

（%） 光补偿点LCP

（μmol・m-2・s-1） 光饱和点LSP

（μmol・m-2・s-1） 暗呼吸速率Rd

（μmol・m-2・s-1） 表观量子效率

AQE 最大净光合速率Amax

（μmol・m-2・s-1）

0 16.0 1284.3 -1.400 0.085 17.642

0.1 8.0 1379.5 -0.850 0.107 16.816

0.3 8.0 1327.7 -0.800 0.101 12.295

0.5 4.0 392.1 -0.500 0.023 3.559

0.7 12.0 199.9 -0.750 0.063 3.761

0.9 103.6 4.0 -0.823 0.173 0.162

表2 忍冬扦插苗光响应曲线各参数与

不同浓度NaCl胁迫的相关性分析

Amax AQE LCP LSP Rd

NaCl胁迫 0.963* 0.632 0.337 0.939* 0.572

注：*、**分别表示在0.05和0.01水平下显著相关。

3 结论与讨论

忍冬光合作用对NaCl胁迫的响应在短期（≤2 d）较明显。不论短期胁迫还是长期胁迫（4 d），0.5%、0.7%、0.9%胁迫NaCl均能显著降低忍冬叶片的光合作用，在轻度胁迫（0.1%）时，有利于植株气孔的打开。表明忍冬植株对低盐胁迫有一定的适应能力。

在逆境胁迫下，对于植物叶片光合速率降低的现象，其自身因素主要有气孔部分关闭导致的气孔限制和叶肉细胞光合活性下降导致的非气孔限制两类[8]。试验证实，盐胁迫下气孔发生非均匀关闭[9]，植物体内ABA含量增加，可能是引起气孔非均匀关闭的重要因素[10]。本研究中， 0.1%～0.3%NaCl胁迫处理1 d时，忍冬Gs上升，Pn下降，非气孔因素为主要因子，即叶肉细胞的光合活性降低引起的;当处理2～4 d时忍冬Gs下降，Pn下降，气孔限制成为主要因子;而在0.5%～0.9%NaCl胁迫下，Pn的下降先是以气孔限制为主，长时间时以非气孔限制为主。

从NaCl胁迫对忍冬光响应曲线的影响可以看出，0.1%、0.3%和0.9%NaCl胁迫下植株表观量子效率值均比对照大，在0.1%NaCl胁迫下最大，且光照有效利用区间最大，为8～1 379.5 μmol・m-2・s-1，由此可见，适宜忍冬扦插苗的盐浓度为0.1%。

参 考 文 献：

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