探讨植被净初级生产力对气候因子的响应

1研究地区与研究方法

1.1研究区概况

江西省位于长江中下游南岸(图1)，界于113°34''''E—118°28''''E、24°29''''N—30°04''''N，地处北回归线附近，日照充足，气候温暖，年平均气温在20℃左右(图3a);江西属亚热带湿润季风气候，春季温暖多雨，夏季炎热温润，秋季凉爽少雨，冬季寒冷干燥。无霜期长达240～307d。该区受季风和地貌等因素的影响，年降水量时空分布不均，年均1400～1800mm(图3b)。该区自然条件复杂，植被类型多样，是亚洲东南部热带、亚热带植物区系的起源中心之一。常绿阔叶林是江西地区地带性植被，也是该区植物群落演替的顶极群落。江西植物分布南北差异很大，大体以27°00''''N—27°30''''N为界，以南有较多的热带植物区系成分，以北则掺杂有不少暖温带植物区系成分。同时，因海拔高差而异，形成了植被垂直带谱，相应出现了结构、外貌和功能各不相同的森林类型。主要植被类型有亚热带常绿阔叶林、人工针叶林、针叶阔叶混交林、落叶阔叶林及常绿与落叶混交林，典型植被类型中常绿针叶林占全省面积的37%，灌丛30%，常绿阔叶林5%，农田2%，草地1%(图4a)。森林土壤主要有红壤、山地黄红壤、山地黄壤、山地黄棕壤类型。境内东、南、西三面环山，中间丘陵起伏，北部为鄱阳湖及其平原。

1.2GLOPEM-CEVSA模型

GLOPEM-CEVSA是在陆地生态系统跨尺度模拟和新一代生态系统模型发展理念基础上(曹明奎等，2004)，通过耦合基于卫星遥感的全球生产效率模型与基于植被生理生态的过程模型得到的估算NPP和净生态系统生产力(NEP)的模型;在站点尺度上实现并验证了模型(Wangetal．，2011)，并应用于青海三江源区生态系统本底综合评估报告(王军邦等，2009)。

1.3数据源及分析方法

1.3.1数据源GLOPEM-CEVSA模型主要输入数据中，遥感反演的植被冠层吸收光合有效辐射比(FPAR)是利用1km分辨率的2000—2006年MO-DIS数据产品MOD15A2(Knyazikhinetal．，1999)。气象数据是利用全国约730气象站点数据，进行空间差值得到时间分辨率为8d、空间分辨率为1km的空间数据。所使用的插值方法是由澳大利亚国立大学基于利用光滑薄板样条法开发的插值软件ANUSPLIN(Hutchinson，2002)。数字高程模型(DEM)数据通过90m空间分辨率的SRTM数据(Rodriguezetal．，2006)，进行空间重采样得到1km空间分辨率DEM数据。

1.3.2模型验证本研究分别利用MODIS数据共享网的NPP产品数据(MOD17A3)(Zhaoetal．，2005)，及森林清查数据计算的NPP数据(罗天祥，1996)，其中江西省地区有25个样点数据，与GLOPEM-CEVSA模拟结果进行比较验证。本模型的NPP值与森林清查样点数据线性回归结果表明(图2)，尽管复相关系数(Adj.R2=0.16)较低，但二者间存在显著线性相关性(P=0.028);而MOD17A3则与森林清查样点数据线性关系不显著(Adj.R2=0.03，P=0.187)。当截距为0时，本文模型能解释样点数据变异的85%(P＜0.001);而MOD17A3则解释样点数据变异的80%(P＜0.001)。可见，本模型对该地区森林NPP的模拟效果较好。

2结果与分析

2.1NPP的空间格局江西省2000—2006年平均年降水和年均温如图3所示。模拟的NPP空间格局与该区植被类型、水热条件地带性差异规律相一致(图4)。NPP区域平均值为817gC•m－2•a－1，NPP最高值为1789gC•m－2•a－1。NPP空间分布自鄱阳湖地区向东南西3个方向放射增加，中北部地区的鄱阳湖湿地NPP较小，50gC•m－2•a－1以下;东部地区由于水热条件较好，有较大面积的森林分布，一般在1200～1500gC•m－2•a－1;西部由于受气温和降水的气候控制，植被覆盖相对较高，NPP大多600～1000gC•m－2•a－1。研究区主要植被类型NPP由高到低依次为:常绿针叶林(1091.38gC•m－2•a－1)、常绿阔叶林(846.09gC•m－2•a－1)、农田(767.20)灌丛(596.62gC•m－2•a－1)、草地(325.50gC•m－2•a－1)。与其他模型模拟的全国各植被类型平均NPP相比(表1)，江西省主要植被平均NPP高于全国对应植被平均值，这可能与江西省处于亚热带的地理位置密切相关。

2.2NPP空间格局形成的气候因素统计每毫米降水区间上平均NPP绘制出NPP随降水的空间变化而变化的曲线图，由图5a可见，降水＜1770mm的区域NPP随降水的波动较大，但总体有上升趋势，在1770～1900mm的区域NPP随降水变化相对平缓，NPP在690～740gC•m－2•a－1波动，并且置信区间反应的误差范围较小;然而在降雨＞1900mm的地区，NPP随降水的增加明显增加，平均NPP最高达到960gC•m－2•a－1，当降水＞1950mm时，NPP反而随降水的增加而减少，由置信区间可知其误差范围较大。同样根据每0.1℃温度区间的NPP绘制出NPP随温度变化的曲线图(图5b)，反映出NPP随气温的变化则呈单峰模式，即NPP先随气温升高而升高，在气温约为17℃的地区，NPP达到了最高值840gC•m－2•a－1，气温超过该值的地区，气温越高的地区NPP反而越低。其中，年均气温在9～17℃的地区，主要是庐山、三清山、井冈山等山地丘陵地区，在空间上NPP与气温间存在极显著线性正相关关系(y=57.10x+48.03，R2=0.97，P＜0.001)。气温在17～21℃地区，主要是赣南山地丘陵区，NPP与气温间存在极显著的线性负相关关系(y=－124.13x+3092.5，R2=0.95，P＜0.05)。进一步根据该地区平均气温和标准差将该区域分为低(＜17.25℃)、均(17.25～18.55℃)、高(＞18.55℃)3个气温区，分析气温对NPP随降水变化模式的影响。其中均温区和高温区包含了江西省绝大部分地区，占全省总面积的79%。3个气温区域NPP随降水变化模式与整个研究区基本一致，但以低温区NPP总体较高，其次是均温区，高温区NPP明显低于其他2个区(图5c)。低温区和均温区主要植被以常绿针叶林为主，而高温区则以农田为主。高温区NPP波动较大，在降水最高区域，低、均和高气温区NPP较为接近。研究区平均降水1802±68mm(标准偏差SD为68mm)，按平均值M±0.5SD将研究区划分为降水少、中、多3个区域，然后分析每个区域内NPP在不同温度梯度上的变化模式，结果表明其变化模式与全省基本一致(图5d)。在3个降水区域，越往温度高的地区NPP越高，但是超过阈值(约17.5℃)后NPP开始下降。经分析年均温等于或低于区域均值的地区为地带性植被常绿针叶林，在热量条件更好的地方NPP更高，但这一气温区间出现一个值得注意的现象，即在低于14℃的地区，降水多NPP低，降水少NPP高;而高于14℃的地区降水多NPP高，降水少NPP低;前后差别相对较为明显。年均温为18.53～19.82℃的区域以农田和灌丛植被为主，而年均温为19.82～20.56℃的区域主要植被是灌丛;在这2个区域农田的NPP在624～645gC•m－2•a－1，而灌丛的NPP在650～715gC•m－2•a－1;而在更高温度的后一区域，降水低于平均值的地区灌丛的NPP约为549gC•m－2•a－1，降水在区域均值范围内的区域灌丛NPP为644gC•m－2•a－1，由此可解释在高温区出现的NPP“异常”。

3讨论

3.1模型的不确定性本研究以GLOPEM-CEVSA模型，模拟了江西2000—2006年植被净初级生产力。在利用森林碳通量观测数据验证该模型时，本模型能够解释碳通量塔观测的总初级生产力季节变化的83%以上(Wangetal．，2011)。本模型模拟的我国东北地区森林净初级生产力，与森林资源清查样方数据间呈显著线性相关，当截距不为0时复相关系数R2为0.253，当截距为0时R2=0.899(赵国帅等，2011)。说明尽管模型能够很好地模拟森林植被NPP，但模型对以落叶针叶林为主的东北地区的模拟效果，略好于对以常绿针叶林为主的江西地区的模拟，即模型对常绿针叶林NPP的模拟还存在一定的不确定性。由于受云等因素的影响，基于卫星遥感的植被吸收光合有效辐射比(FPAR)，可能是主要不确定性来源，进一步提高FPAR的数据质量应该是今后努力的一个方向。

3.2亚热带常绿植被NPP空间格局形成的气候因素植被生产力是植被结构、土壤性质和气候条件的综合作用结果。在全球气候变化和日益加剧的人类活动，一方面改变了植被结构，另一方面影响植被生产力。在本研究中，低温区和均温区主要植被以常绿针叶林为主，而高温区则以农田为主，反映了人类活动利用水热条件相对优越的区域土地。基于卫星遥感的GLOPEM-CEVSA模拟的植被NPP的空间分布特征反映了植被受土壤、气候等综合因素影响下现实NPP，但其空间分布完全反映了依据气候因子计算的植被气候生产力的状况。江西植被气候生产力基本上由东、南、西3个方向向北呈放射性分布，随着高山、丘陵、平原地形的变化而逐渐减小;只是由于仅仅考虑气候因素的影响，其空间变异较小。本文植被现实生产力，形成了沿降水梯度大致以1725和1875mm降水为分界点，呈现逐渐递增的3个波峰分布特征(图5a)。NPP的气候控制主要是通过地下资源的可利用性进行调节，在全球尺度上，NPP与降水的相关性最强，约2000～3000mm的降水量(雨林的典型降水量)可产生最高的NPP，而在极高的降水条件下NPP下降(蔡平等，2005)。地处亚热带和温带的交汇地带的江西省，植被处于中生活型湿生生境下，在一定降水量范围内水分不是限制生长的因素，但降水量较高的地区NPP随降水量增加而下降，这可能是由于根或土壤微生物受到氧的限制，或者关键营养的淋溶损失所致(蔡平等，2005)。而NPP随气温的变化则呈单峰模式，即NPP先随气温升高而升高，当气温达到17℃时NPP达到了最高值840gC•m－2•a－1，而后随气温升高而降低(图4b)，这反映了植被对气温和降水综合作用的响应。然而这不同于在全球尺度上得到的一般性认识，即除干旱生态系统(如荒漠)外NPP一般随着温度的增加呈指数增加(蔡平等，2005)。包括本文中的GLOPEM-CEVSA模型(Wangetal．，2011)，多数模型均认为植物在最适温度时光合速率最高，而当温度低于或高于某值时，光合作用受到温度限制(Raichetal．，1991;Melilloetal．，1993;Caoetal．，2004;邴龙飞等，2012)。在本研究，最适温度确定为25℃，然而，模拟的NPP在17℃时达到最高，这可能反映了在水热等气候因素及土壤等环境因素综合作用的结果。

4结论

利用GLOPEM-CEVSA模型对江西植被净初级生产力分析表明，该模型能客观地反映植被净初级生产力状况;但基于卫星遥感的FPAR可能是主要的模型不确定性源，需在今后进一步提高FPAR的数据质量。NPP随气温的变化则呈单峰模式，即NPP先随气温升高而升高，当气温达到17℃时NPP达到最高值，而后随气温升高而降低。研究结果对江西省或江西省附近区域的NPP与气候关系有参考意义。在以后的研究中利用月尺度的数据分析NPP与气温和降水的关系能更详尽探索NPP与气候因素的关系。另外，江西处于亚洲季风区，该区总体上呈现出水热条件较好、NPP值较高的规律，但农田区不明显，人类活动(耕作)改变了这种连续性规律，这为进一步研究全球气候变化和人类活动对生态系统的影响提供了基础。

作者：丁庆福王军邦齐述华叶辉黄玫徐跃通应天玉陶健单位：山东师范大学人口资源与环境学院中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室江西师范大学地理与环境学院