五种水生植物对生活污水的生理响应

摘要：试验研究高、中、低浓度（其TN含量分别为26.560、18.150和10.760 mg/L，TP含量分别为2.566、1.710、0.855 mg/L，NH4+-N含量分别为23.880、16.190、7.970 mg/L，NO3-N含量分别为0.100、0.068、0.032 mg/L）生活污水胁迫对挺水植物茭草、水葱和沉水植物眼子菜、金鱼藻、苦草5种水生植物相对生长速率及丙二醛、相对电导率、脯氨酸、可溶性还原糖等生理指标的影响，探讨供试植物抗逆能力及在不同浓度生活污水中的生理响应。结果表明，挺水植物抗逆能力明显强于沉水植物，挺水植物中，水葱的抗逆能力强于茭草；沉水植物中，抗逆能力为苦草>眼子菜>金鱼藻。比较分析同一植物对不同浓度污水的反应得出，茭草在高浓度污水中生长较好，水葱及眼子菜能适应中浓度污水，苦草能适应低浓度污水，金鱼藻不适宜在污水中生长。

关键词：水生植物；生活污水；相对生长速率；生理指标；抗逆能力

中图分类号：X173；Q948.8 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2013）17-4058-04

Physiological Responses of 5 Kinds of Hydrophytes to Domestic Sewage

QIN Xiao-yan，LIN Ping，MA Jia，ZHAO Song-yi，LI Dong-hai

（Faculty of Landscape Architecture， Southwest Forestry University， Kunming 650224， China）

Abstract： Experiment was carried out to study the effects of domestic sewage with different concentration， （of which total nitrogen content was 26.560， 18.150， 10.760 mg/L， total phosphorus content was 2.566， 1.710， 0.855 mg/L， NH4+-N content was 23.880， 16.190， 7.970 mg/L， NO3-N content was 0.100， 0.068， 0.032 mg/L respectively） on relative growth rate and physiological indices （relative conductivity， content of MDA， proline and soluble sugars） on 5 kinds of hydrophytes （Zizania caduciflora， Schoenoplectus tabernaemontani， Potamogeton distinctus， Ceratophyllum demersum， Vallisneria natans）， aiming at exploring the physiological response and resistance to domestic sewage of the plants. The results showed that resistance of emergent plant was stronger than submerged plant. Resistance of emergent plant S. tabernaemontani was stronger than Z. caduciflora. The rank of resistance of the submerged plant from strong to weak was V. natans > P. distinctus > C. demersum. Comparative analysis on the response of same plants to different concentration of sewage revealed that Z. caduciflor grew well in sewage with high concentration， S. bulrush and P. distinctus could adapt to the sewage with middle concentration， V. natans could adapt to the sewage with low concentration， and C. demersum was not suitable for growing in the sewage.

Key words： hydrophyte； domestic sewage； relative growth； physiological index； resistance

收稿日期：2012-11-05

基金项目：国家自然科学基金项目（40971285）；园林植物与观赏园艺省级重点学科项目；园林植物与观赏园艺省高校重点实验室和西南林业

大学大学仪器共享平台基金项目

作者简介：覃晓艳（1988-），女，湖北荆州人，硕士，主要从事植物生理方面的研究，（电话）15987145515（电子信箱）；

通讯作者，林 萍，教授，硕士生导师，主要从事园林植物方面的研究，（电子信箱）。

由于工农业发展迅速，人口不断增长，需水量与日俱增，水体环境的污染及淡水资源的短缺已经成为世界共同的话题。据调查，中国现今废水排放量与20世纪80年代初期相比增加了1倍以上，90%以上的城市水域受到严重污染，但污水处理率仅为15.8%[1，2]。据世界卫生组织报道，全世界80%的疾病与水有着密切关系，污水治理迫在眉睫[3]。国内外研究者针对污染水体的修复提出了一系列行之有效的方法，其中生物修复技术因其高效、生态、低成本及其景观效益的特点成为了污水净化的一个研究热点。

植物利用生物代谢功能担负着分解、富集和稳定污染物的作用[4]。不同水生植物的去污抗逆能力不同[5]。目前，国内外已有一些关于水生植物去污抗逆能力的研究报道[6]。但涉及茭草（Zizania caduciflora）、水葱（Schoenoplectus tabernaemontani）、眼子菜（Potamogeton distinctus）、金鱼藻（Ceratophyllum demersum）、苦草（Vallisneria natans）在不同浓度生活污水胁迫中的生理响应，评定水生植物耐污水胁迫能力强弱及植物适应生长的污水浓度的研究鲜有报道。试验通过研究茭草、水葱、眼子菜、金鱼藻、苦草5种水生植物在不同浓度生活污水中的生长状况，旨在了解水生植物对污水的生理响应及其与污水浓度之间的关系，并筛选出抗逆境能力较强的水生植物，为污水净化实践及人工湿地的建设提供一定的理论依据与实践参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试植物材料采自云南剑湖，选择剑湖优势种群且净化效果良好的5种水生植物作为研究对象，分别是挺水植物茭草、水葱和沉水植物眼子菜、金鱼藻及苦草。将采集的植物培养于1.00 m×1.20 m×0.85 m的培养槽中，以30 cm厚的细沙作为栽培基质净水栽植一段时间，以使植物生长稳定且生长状况基本一致。

1.2 试验设计与取样

植物生长稳定后第一次测定其鲜重及生理指标，后改为污水培养，污水来源于西南林业大学生活污水。模拟自然污水设定高、中、低3种不同浓度污水，其成分详见表1。在污水中培养60 d，每隔20 d更换1次污水，然后测定植物鲜重，并取植物叶片进行指标测定，取样时采取多点随机采样法。

1.3 测定项目及方法

1）相对生长速率。RGR=（lnW1-lnW0）/t[7]，其中，RGR为植物相对生长速率；W0为试验开始时植物干重；W1为试验结束时植物干重；t为试验时间。

2）生理指标。游离脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法测定；电导率利用电导仪测定，取相对电导率；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法测定；可溶性还原糖含量采用蒽酮硫酸法测定[8]。各生理指标含量比指各指标试验终值与初值的比值。

1.4 数据统计与分析

采用Microsoft Excel 2007和SPSS 11.0进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同浓度污水对植物相对生长速率的影响

供试植物在培养槽中长势良好，从外观观察无明显差异。但从相对生长速率（表2）来看，供试植物相对生长速率均受到污水的影响，挺水植物茭草和水葱的相对生长速率明显高于沉水植物眼子菜、金鱼藻及苦草。茭草在高浓度污水中的相对生长速率为中浓度以及低浓度中的1.14和1.74倍。水葱、眼子菜在污水中的相对生长速率为中浓度>高浓度>低浓度。金鱼藻对污水较为敏感，高、中、低浓度污水中相对生长速率均为负值，分别为-0.001 8、

-0.001 3、-0.001 4 g/（g·d）。苦草在低浓度污水中相对生长速率分别为高、中浓度中的3.56、1.39倍，差异较明显。

2.2 不同浓度污水对植物生理指标的影响

2.2.1 不同浓度污水对植物MDA含量的影响 为了抵御损害，植物细胞具有细胞质膜保护系统[9]。植物在逆境胁迫或衰老过程中，细胞原生质膜中的不饱和脂肪酸发生过氧化作用产生MDA，使质膜系统受到伤害，其选择透性降低，细胞内电解质外渗量增加，因而MDA含量可以反映膜脂过氧化水平和质膜破坏程度[10]。

如图1所示，挺水植物中，茭草在高、中、低不同浓度污水中MDA含量比分别为2.33、2.54、2.80，与污水浓度呈负相关，其平均比值为水葱平均比值的2.50倍；水葱在3种浓度污水中含量比相近，均在1左右，中浓度与高、低浓度中的比值相比分别低0.10、0.09，说明试验期间，水葱细胞膜脂过氧化现象较轻，几乎不受影响或在此期间植物通过自身调节逐渐适应了污水环境[11]。沉水植物中，不同浓度污水中各植物MDA含量比存在差异。眼子菜在高、中、低浓度污水中MDA含量比分别为1.38、1.00、1.48，中浓度污水中眼子菜MDA含量在试验前后基本无变化；金鱼藻及苦草MDA含量比与污水浓度呈正相关；低浓度污水中苦草MDA含量比最小，为0.79，说明低浓度污水中氮、磷可能对苦草生长有利，能缓解污水对苦草的胁迫。

2.2.2 不同浓度污水对植物相对电导率的影响 细胞膜系统在逆境下会膨胀或破损，选择透性发生改变，细胞可溶性内含物外渗。膜损伤是导致相对电导率发生变化的一个原因，细胞内其他调节物质的产生也导致了相对电导率的变化[12]。因此细胞膜透性的变化反映了外部不良环境对细胞的伤害程度，同时细胞膜在逆境下的稳定性也反映了植物抗逆性的高低。

如图2所示，5种植物的相对电导率比值均小于1.00。原因可能是植物在由外界移栽的过程中根系受到一定程度损伤，驯养期未得到完全修复，因而试验开始时相对电导率偏高，后期植物根系及自身逐渐得到修复，相对电导率下降。挺水植物中，茭草相对电导率比明显大于水葱，且中浓度茭草相对电导率比值较高，为0.60，其次为高浓度的0.55，再次为低浓度的0.47。水葱在3种不同浓度污水中比值基本一致，中浓度污水中的比值与高、低浓度污水中比值相比分别低0.01、0.03。沉水植物中，眼子菜在中浓度污水中比值稍低于高、低浓度中比值，为0.43；金鱼藻及苦草相对电导率比值与污水浓度呈正相关，且高浓度污水中苦草相对电导率增长较为明显，为0.78，分别是中、低浓度污水中比值的2.44、3.07倍，说明细胞质膜受损较为严重。

2.2.3 不同浓度污水对植物脯氨酸含量的影响 脯氨酸是一种抗逆调节物质[13]。植物在逆境中，脯氨酸的积累量发生变化，脯氨酸的特性使得它成为植物体内一种理想的渗透调节物质，对来自环境的各种胁迫具有保护作用，植物体内脯氨酸的含量在一定程度上反映了植物的抗逆性[14]。

如图3所示，5种植物在不同浓度污水中脯氨酸含量比均大于1.00，说明在培养的60 d中，植物体内均积累了一定量的脯氨酸。挺水植物中，水葱的脯氨酸含量增长明显，高、中、低浓度中的植物脯氨酸含量比分别为23.95、27.28、40.86，与污水浓度呈负相关，说明水葱产生了大量的脯氨酸来缓解逆境胁迫；茭草在污水中脯氨酸含量比由大到小依次为中浓度、高浓度、低浓度，其中高、中浓度中的比值相差0.65，中、低浓度中的比值相差2.90。在沉水植物中，眼子菜与金鱼藻在各浓度污水中的脯氨酸含量比均较低，在高、中、低3种浓度污水中含量比分别为2.96、3.92、2.44和1.40、3.37、2.04，两者在中浓度污水中的比值均大于高、低浓度污水中的比值；苦草在污水中脯氨酸含量比明显高于眼子菜及金鱼藻，说明苦草中积累了一定量的脯氨酸以缓解污水胁迫，其比值与污水浓度呈负相关。

2.2.4 不同浓度污水对植物可溶性还原糖含量的影响 植物细胞中可溶性糖含量反映植物细胞碳同化作用积累的情况。在逆境条件下，植物的生长和代谢产生相应的变化，可溶性还原糖含量也随之发生变化[9]。植物体内的碳素营养状况等常以糖含量来作为标示，植物为了适应逆境条件，如干旱、低温等，会主动积累一些可溶性还原糖，降低渗透势，以适应外界环境的变化[10]。

如图4所示，挺水植物中，茭草可溶性还原糖含量比与污水浓度呈正相关，水葱可溶性还原糖含量比与污水浓度呈负相关，且比值均大于1.00，分别为1.49、1.31、1.06和1.95、2.19、2.46，前者小于后者，两种植物均产生了较多的可溶性还原糖来调节细胞渗透势，维持细胞正常状态。沉水植物中，苦草在高浓度污水中可溶性还原糖含量比最低，为0.51，而中、低浓度污水中比值相近，分别为0.91、0.86；眼子菜在低浓度污水中的比值接近于1，说明细胞中可溶性还原糖含量变化幅度不大，渗透势维持稳定，但在中、高浓度污水中可溶性还原糖含量比迅速下降，说明可溶性还原糖含量迅速减少；金鱼藻在污水的胁迫下可溶性还原糖含量比较低，中浓度污水中比值最大，为0.17，其次为低浓度的0.13，再次为高浓度的0.12，均小于1.00，说明在60 d的培养中，金鱼藻中可溶性还原糖含量下降。

3 小结与讨论

由于植物生长在一个复杂的环境中，受到不同因素的影响，包括生物因素和非生物因素，因此植物所呈现出的生理反应也存在着差异。植物自身的生理过程对各环境要素的响应也是一个敏感而复杂的过程，不同植物由于自身生长特性的不同，对环境胁迫的响应程度也不同，因此对植物生理指标的抗逆性指示效果不能达到完全一致，只能通过综合评价来分析比较植物对胁迫的抗逆能力及对不同浓度污水的适应能力[15]。植物在一定污水浓度范围内具有一定的抵抗胁迫的能力，根据植物生长对氮、磷需求的不同，在不同浓度污水中植物会呈现出不同的长势及响应，当污水浓度适当时，植物生长非但不受抑制，反而可能出现促进生长的现象，当污水浓度超过植物所能耐受的范围时，植物生长就会受到抑制，抗逆能力也受到影响[16]。

供试的5种水生植物在相同浓度的生活污水中发生了不同程度的响应，其抗逆能力存在差异。研究结果表明，挺水植物的相对生长速率明显大于沉水植物。挺水植物中，茭草的相对生长速率小于水葱；水葱的丙二醛含量及相对电导率变化明显小于茭草，细胞受损情况较轻，水葱体内脯氨酸及可溶性还原糖含量的增长速度要远远大于茭草，适应性反应更为明显。沉水植物中，苦草相对生长速率最大，其次为眼子菜，再次为金鱼藻，金鱼藻相对生长速率为负值，在污水中呈现出衰亡现象；在MDA测定中，金鱼藻MDA含量比与同浓度下其他两种沉水植物相比要高；脯氨酸含量比为苦草>眼子菜>金鱼藻。综上分析，挺水植物抗逆能力强于沉水植物，在挺水植物中，水葱的抗逆能力强于茭草；在沉水植物中抗逆能力为苦草>眼子菜>金鱼藻。

由于植物对氮、磷具有一定的耐受范围，同种植物在不同浓度污水中适应性也不相同，生长状态呈现差异。茭草在3种浓度污水中，相对生长速率以及MDA含量比与污水浓度呈负相关，与脯氨酸及可溶性还原糖含量比总体上呈正相关，说明茭草在高浓度污水中生长速度快，细胞受损情况较轻，自身调节作用更大。可能高浓度污水中的氮、磷等元素能够更好地提供茭草生长所需的营养物质，维持植物细胞渗透势。水葱及眼子菜在中浓度污水中相对生长速率较大，MDA含量比、相对电导率比小于高、低浓度污水中比值，说明水葱及眼子菜在中浓度污水中生长较好，细胞膜脂过氧化程度轻，表现出较好的适应性。金鱼藻的相对生长速率为负值，说明金鱼藻不适合在污水中生长。苦草相对生长速率与污水浓度呈负相关，其MDA含量比和相对电导率比均与污水浓度呈正相关，脯氨酸与可溶性还原糖含量比在中、低浓度污水中相差不大，均高于高浓度污水中的比值，说明苦草对低浓度污水所产生的胁迫有一定的抵抗能力，能更好地适应低浓度污水环境。

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