食草动物食物选择机制

摘要介绍食草动物的食性选择及其指标体系，阐述其食性选择机制研究概况，并就食性选择与食物营养质量评价进行探讨，以促进食草动物食性选择的研究。

关键词食草动物；食物；食性选择；指标体系；机制研究

中图分类号S816.1；S82文献标识码A文章编号 1007-5739（2011）0２-0335-02

草食动物作为野生动物中较大的类群，其食物选择一直最受关注，草食动物喜食何种食物，其食性选择不是单一的，而是众多因素影响的结果。食性选择主要受食物资源、食物营养等因素的影响，该文结合草食动物现有的研究成果，介绍草食动物的食物选择机制和研究概况。

1食物及食性选择

对于特定栖息地内的食物资源而言，不同草食动物或多或少会表现出利用偏好性。根据动物对各种食物种类的取食数量和频度，可将动物的食物分为4类：基本食物、次要食物、偶吃食物和替代性食物[1]。基本食物是指在食物资源丰富时，动物食物组成中有较大比例的食物；次要食物是在食物资源丰富时，动物食物中占有相当比例的食物；偶吃食物是在食物资源丰富时，采食频率低的食物；替代性食物是对不利食物条件所被迫采取的采食对策[2]。动物的食性选择受到许多因素的影响，就外部环境而言，植物资源的丰富度和分布、植物营养含量和可利用性、植物的气味和味道、物理或形态特征、物候期或成熟度、接近的难易程度、栖息地的地形地势、天敌的捕食风险、气候因子以及人为干扰等都会影响到动物的食物组成[3-6]，而对某种特定的动物而言，性别、年龄和分布都会影响它们的食物组成。譬如，Beier研究美国北部黑尾鹿不同性别的食物组成和营养质量得出，该物种不存在食物选择的两性差异[7]，Austin和Urness研究不同地区黑尾鹿的食性，表明两者的食性存在明显的地区差异[8]。Goodson对大角羊不同季节食物组成的研究表明，天气条件是影响大角羊食物差异的重要因子[9]。迄今为止，国内外在草食动物食物组成及选择性方面进行了较多的研究，但并不能形成一个适用于所有草食动物的规律。可见，食物组成的影响因素众多，但也相当复杂，存在着因种、因时、因地的差异。

2食性选择的指标体系

如何量化评价草食动物在一定时空范畴内的食性选择，进而分析动物食物资源的利用对策，是营养生态学的重要内容。20世纪以来，科学家就草食动物的食性选择进行了大量的研究，先后运用一系列的方法来研究动物的食物选择。通过比较食物选择性与取食生境中植物种类的可利用量，可以获得动物对食物资源的喜好程度，即动物对食物的利用量大于、等于和小于食物的可利用量，将依次表明动物对食物有正选择性、无选择性和负选择性。许多研究者提出了计算这种选择性的指数公式。譬如，目前使用较广泛的Ivlev指数公式[10]，Neu提出了基于食物利用量数据和可利用量的数据的统计分析方法[11]，Owen-Smith提出了基于动物取食行为观察的满意性指数（acceptability index）[12]，以此来评价草食动物的食物选择性。

3食性选择的机制研究概况

在食物选择研究的基础上，通过采集动物的主要食源植物并测定其营养成分含量，分析动物对某种植物的采食量与其营养成分的关系，进一步解释动物的食性选择机制。Nolte总结了许多研究工作认为，营养质量的好坏对动物的食性选择有重要的影响作用，动物的食物选择以蛋白质等营养成分的含量为依据，而植物中营养物质含量的时空变化对动物的食性选择也有一定的影响；次生代谢产物被认为是植物抵御草食动物采食的化学防御途径[13]，Nagy和Radwan通过测定植物的次生化合物来解释动物的食性选择，表明动物的食性选择与植物的次生化合物有关[14-15]，Freeland和Robbins也进一步证实了次生化物在食物选择中所起的重要作用[16-17]。目前，这方面的研究已成为动物―植物协同进化的焦点，正逐渐加大研究的深度和广度。20世纪60年代，有研究者还提出了动物的最佳食谱模型[1]，大致分为3点：①如果有利食物增加，动物食谱中的种类可以减少；②动物的觅食时间随食谱范围的扩大而减小；③如果有利食物数量增加，动物的食性会转变为吃单一、有利的食物。这方面的研究促成了最优觅食理论（optimal foraging theory）的建立，旨在将影响动物食物选择的觅食时间、营养成分、消化道容积及次生化合物等约束因子进行综合分析，以模型途径预测动物的食物选择[18]。该理论假想觅食者在特定的环境中应选择最佳的食物，使觅食者的适合度达到最大化。草食性动物觅食研究中最常用的2个目标函数为养分最大化和觅食时间最小化。当一种养分的摄入量影响觅食者的生存和繁殖时，养分最大化即为动物的觅食目标[19-23]。

4 食性选择与食物营养质量评价

草食动物的食性选择与食源植物的质与量及物候期存在一定的关系，且表现出区域性的特征。一般而言，食物质量呈明显的季相变化，草食动物的食性选择也趋于一定的变化。食物营养质量评价已成为判断草食动物食性选择的一项重要指标。目前，用于评价草食动物食物营养质量的方法主要是概略养分分析法和体内消化代谢试验。后者需要一定的设备和场地，因而只适用于驯养的动物。概略养分分析法以设备简单、易于操作而成为评价草食动物营养价值的常用方法。从实用的角度看，测定粪便内的养分含量也是评价动物的食物营养质量的一项指标。蒋志刚等曾提出粪便中的养分含量也是动物摄入养分含量的一个相对指标，并采用粪便中的粗蛋白含量来评价食物的营养质量，结果表明粪便中的蛋白质含量呈现出一个明显的季节性变化模式[2]。Duncan利用此法对普氏野马粪样中的粗蛋白含量进行测定[24]。Prins同样利用粪样中的蛋白质含量与取食植物的蛋白质含量对比，结果表明所测两者的粗蛋白含量在不同季节具有相关性[25]。显然，这种方法相对粗略。

食物营养质量的评价结果常用于研究动物的营养适应对策，结合动物采食行为的观察，从动物的营养和能量需求、食源植物的营养和能量以及次生代谢产物的种类和含量方面来综合解释草食动物的食性选择。

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