荒漠植物蒸腾模拟

蒸散是联系地球表层能量过程、水循环过程和碳循环过程的中间量，被称为地球系统科学的核心［1］。对于中国干旱区地表蒸散来说，它也是分析荒漠生态系统生态水文过程和解决一系列生态和环境问题的基础。而荒漠植物蒸腾则是整个荒漠区蒸散的主体，由于蒸腾与光合的耦合关系，它也是反映和揭示荒漠植被生长状况的主要因素。因此，对中国荒漠植物蒸腾过程的深入分析和模拟，对于科学估算干旱区生态需水量、评估荒漠生态系统对水分条件的响应，并最终指导干旱区的生态和环境建设具有基础的科学意义。当前围绕中国温带荒漠植物蒸腾过程的相关研究才刚刚起步，有了一些野外实验观测结果，但是深入的机理分析还比较欠缺，对过程的模拟也只有零星的尝试。进一步地深入研究一方面需要在地表过程机理理论方面加强理解，另一方面需要深入认识模拟荒漠植物蒸腾过程时遇到的问题，有针对性地开展相关的研究工作。针对模拟中国温带荒漠植物蒸腾过程在方法、过程机制和研究现状中可能面临和存在的问题做一个分析探讨，促进这一研究领域的进一步深入。 1基于水碳耦合机制的植物蒸腾过程模拟方法与存在问题 Sellers等［2］将陆面过程模型发展划分为3个阶段，最新发展阶段称为第三代模型，以将植物碳过程耦合进陆面能量－水过程模型中作为标志。最新发展中的地表蒸散过程模型中的植物蒸腾过程模拟就是将植物的碳同化过程与植物蒸腾过程耦合起来实现的。基于水碳耦合机制的植物蒸腾过程模拟是当前模拟发展的最新手段，它的核心是对植物光合和蒸腾的共同通道———气孔的变化机制认识及对其模拟来实现的。大部分模型模拟的思路是采用一个描述叶片气孔导度与植物光合速率关系的公式，即由Ball等［3］提出，Leuning［4］改进的BBL气孔导度模型：gs＝aAn（Cs－Γ＊）（1＋D／D0）＋g0（1）式中：gs为气孔导度、An、D和Cs分别为净光合速率、空气水汽饱和差和CO2浓度，其他为一些参数和经验系数。该模型与基于植物生理生化机制的光合模型［5－6］联立，通过叶片CO2平衡方程约束并进行迭代计算，可以同时得到气孔导度和光合速率的数值解（这在数学上描述了气孔导度与光合过程之间的相互作用与反馈机制）。上述过程再与基于能量平衡原理的Penman－Monteith公式相结合，就可以获得植物蒸腾速率，植物的光合与蒸腾耦合过程模拟，因此得以实现。在上述过程中，水分胁迫对光合、气孔导度的影响还没有涉及到，目前大部分模型对水分胁迫的处理主要是引入一个以土壤含水量或叶片水势为变量的水分胁迫因子，加入到气孔导度模型或光合模型中［7－8］，以上述气孔导度模型为例，一般的处理过程是：式中：θ为土壤含水量；θf，θw分别为土壤田间持水量和凋萎系数；m1为经验系数。公式（2）中的水分胁迫因子f（θ）函数类似于Jarvis气孔导度模型对水分胁迫影响的处理方式［9］，是一个三段线性变化函数，是土壤含水量或植物叶片水势的线性关系式，用来修正BBL气孔导度模型对水分胁迫的考虑。通过将水分胁迫因子加入到光合－气孔导度耦合模型中，就把土壤水分这一重要环境变量考虑到了整个水碳耦合过程模拟当中，从而揭示土壤水分对植物蒸腾过程的影响机制。在植物水分关系中，能更直接反映植物水分状况的指标是叶片含水量或叶水势［10］，因此，一些模型用叶水势代替土壤含水量作为上式中的水分胁迫因子函数的变量，同时通过一个植物水分平衡过程将叶水势与土壤水势联系起来［11－12］，实现对植物叶水势的动态模拟：式中：Tr为蒸腾速率；Ψc，Ψs分别为植物水势和土壤水势；g为重力加速度；rsc为SPAC总的水分运动阻力；t为时间；Cw为植物的比水容。用植物水势能更直接地反映水分胁迫状况以及对光合和蒸腾过程的影响，可以针对不同植物类型具有更广的普适性。但总体上这类模型因将水分胁迫过程用一个三段线性经验函数表达，对水分胁迫机制考虑仍然是偏经验性的，尽管它基本能反映大部分非耐旱性植物的胁迫机制［13］，但是考虑的要素单一，内在的生理生态机制不明确，对于一些特殊用水策略的植物，特别是适应干旱环境的荒漠植物，这类水分胁迫模拟方法可能需要重新考虑。由高琼等［14］提出来的一个气孔导度模型（国际上称为Gao模型），考虑了水分状况对叶片气孔导度的影响机制，该模型公式如下：该模式描述了气孔导度（gs）与土壤水势（Ψs）、光照强度（Ip）和大气水汽相对亏缺（即饱和水汽摩尔比与实际水汽摩尔比之差，dvp）之间的关系。可以看到，高琼模型解释了土壤和大气的水分状况如何影响气孔导度的变化。与BBL模型对应，两种模型分别侧重考虑植物气孔行为影响因子的两个方面，前者是水分状况，后者是光合作用，二者互为补充［15］。Gao模型对于光合过程的考虑主要是光照强度这个单一指标，因此，对内在的生理生化过程对气孔导度的影响考虑相对简单，这是它相对BBL模型的不足，但是由于水分胁迫在干旱区是一个广泛存在的环境条件，Gao模型在水分胁迫处理上的思路为模拟水碳耦合过程的水分胁迫方面的考虑提供了另一种手段，值得进一步探讨。 2中国温带荒漠植物的特殊性与蒸腾过程模拟面临的问题 基于水碳耦合过程机制的蒸腾过程模拟方法被许多陆面过程模型、生态模型、水文模型等模型采用，并且在森林［16］、草地［17］和农田生态系统［18］等各类生态系统中应用，但是面向干旱区的荒漠植物，针对荒漠植物水分与碳交换过程的模拟目前还很少应用这类模拟方法。将这类模拟方法应用于中国西北干旱区温带荒漠生态系统，需要针对荒漠植物本身的生理生态特性及其生长环境的特殊性加以改进，认识中国温带荒漠植物的特殊性是模拟荒漠植物蒸腾过程的基础。模拟荒漠植物蒸腾过程主要有3个方面的特殊性和问题需要了解和深入分析。 1）特殊的水分环境。SPAC系统水分运动过程是分析和模拟植物蒸腾过程的基础，对中国温带荒漠植物来说，其水分环境和水分运动特征显示明显的特殊性，需要在模拟蒸腾过程别注意，主要是3个方面的特殊性：首先，中国温带荒漠生态系统水分条件的好坏与地下水位密切相关，而与土壤含水量关系不大。在荒漠生态系统区域，尤其是在绿洲－荒漠过渡带以及荒漠河岸林等这类严重依赖地下水的荒漠植被，地下水埋深往往决定了荒漠植物的生长状况、群落特征等，不同地下水位下植物的生理生态特性显示出明显差异性［19］。另一方面，荒漠地区的土壤含水量大多很低，并且随时间的变化也不明显，在土壤含水量不发生明显变化情况下，荒漠植物的蒸腾过程仍然在发生，生理活动仍然进行，这主要是地下水对土壤水的持续补给造成的。大部分的水碳耦合过程机理模型中土壤含水量的变化都明显驱动水碳交换过程的变化，对地下水的补给过程考虑得相对简单，这种处理方式显然不适合荒漠生态系统的水分环境。与其他水碳过程模拟方法不同，荒漠植物水碳过程机理模型需要重点考虑地下水对荒漠植物生理生态过程的影响机制，以及在荒漠植物耗水中的补给过程规律等。其次，降雨和灌溉事件是荒漠植物面对的特殊水分改变过程，因此，降水和灌溉这类偶发性的水分改变事件［20］，或者称为水文波动事件［21］对荒漠植物的影响需要考虑。这主要又从两方面来看，一是荒漠植物对降水的利用机制，对于偏重于降水依赖或者偏重于地下水依赖的不同的荒漠植物来说，它们对降水的利用特征是有差异的；另一方面，不同的荒漠植物对于降水事件的生理生态响应特征是不一样的，一些荒漠短命植物的生长会随降水过程在萌发和枯萎之间变化，而一些多年生的灌木，如梭梭则可能通过改变个体形态而稳定生理活动来适应水分条件的改变［22］。另外在绿洲荒漠过渡带，荒漠植物还受到绿洲灌溉水对过渡带地下水的侧向补给的影响，这种类似降水的明显水分改变过程也会强烈影响过渡带荒漠植物的生长和蒸腾过程特征。针对荒漠植物面对的这种特殊水分改变过程，需要揭示降水后的雨水运动和利用特征，以及荒漠植物对水分改变过程的生理生态响应特征，并对蒸散过程机理模型中相应水分运动过程和生理参数做出修改。最后，中国温带荒漠区因地表水缺乏，且远离海洋，使得大气湿度较低。干燥的大气水汽状况明显改变了植物与大气之间的水碳交换过程和植物光合枝的形态［23］，水汽浓度在整个植物光合－蒸腾过程中的作用和影响与湿润或半湿润地区相比要明显的多。目前通行的水碳耦合气孔导度模型大多对水汽浓度这一要素的影响机制分析较少，有针对性的改进更少见。未来研究需要专门针对这一问题深入分析和模拟。#p#分页标题#e# 2）特殊的植物生理生态响应机制。荒漠植物对干旱水分胁迫的特殊生理生态响应过程直接决定了荒漠植物特殊的光合、蒸腾和气孔导度变化特征。这些特殊性包括如许多荒漠植物光合过程显示为双峰型［24－26］，避免中午时分过强的光照导致水分损失；为保持光合过程中植物体水势的基本稳定，荒漠植物在夜间进行根系吸水提升用来补充白天的蒸腾消耗［27－28］，使得荒漠植物蒸腾与根系吸水不同步。而荒漠植物蒸腾过程在光合和水势的共同作用下会表现出怎样的特殊性则较少被实验观测和研究。另外荒漠植物气孔导度对水分条件的反应有明显的特殊性，耐旱的荒漠植物已经适应干旱情形，对降水这类剧烈的水分改变情况显示出较为稳定的生理活动，而主要是通过改变个体形态应对水分条件的改变［22］，但是许多荒漠植物对地下水的变化十分敏感，地下水位的变化强烈影响了荒漠植物的生理生态过程特征［29－31］，荒漠植物的水分胁迫生理现象的出现与地下水位有强烈关联，而与降水和土壤水的变化关系不大。荒漠植物生理过程，包括碳同化和蒸腾过程对剧烈水分改变（降水）的不敏感特性，以及对地下水的严重依赖性，暗示现有水碳耦合模型的水分胁迫处理方法可能失效，从模拟的角度看，需要寻找特定的能反映荒漠植物水分胁迫过程的指标，揭示和模拟这一或这些指标的变化过程和特定阈值并最终准确模拟荒漠植物的水碳耦合过程。 3）特殊的盐分环境。土壤盐渍化是中国西北干旱区广泛的环境特征，干旱区荒漠植物虽大多耐盐，其生长生理过程仍然受土壤盐分的影响［32－33］。盐分对荒漠植物水碳耦合过程和耗水特性产生怎样的影响目前的研究不管是在国内国际上都较少涉及。有一些研究结果显示了盐分对荒漠植物光合生理［34］、植物细胞渗透势等水分生理［35］的影响机制，但在探讨荒漠植物蒸腾过程的盐分影响方面，目前仍然需要更多野外实验数据深入分析，实际上目前国际上还没有模型将盐分影响过程引入到水碳过程的模拟当中，但是这一过程在荒漠植被中可能是必须面对和解决的问题之一。 3国内当前的相关研究进展与需要进一步解决的问题 基于水碳耦合机制模拟中国温带荒漠植物蒸腾过程在过程机理上主要需要解决以下两方面的科学问题：①中国温带干旱区特殊的水分环境是如何影响荒漠植物蒸腾过程的？②荒漠植物对特殊水分环境的生理生态响应机制是怎样的？而构建荒漠植物蒸腾过程模拟模型一般包括4大模块，即模拟植物碳同化过程的光合模型、模拟水碳耦合机制的气孔导度模型、模拟植物水分状况的植物水势模型以及模拟水分交换的蒸腾过程模型。上述研究构成了荒漠植物蒸腾过程模拟研究的框架，这里就国内在这方面的研究和存在的问题做一个简要概述： 1）不同水分条件下荒漠植物的生理生态响应机制。对于荒漠植物来说，水分条件的变化分为两类：一类是地下水位变化导致的水分胁迫；一类是降水导致的水分改变。荒漠植物对水分胁迫的生理生态响应研究分别从生理和生态两个尺度上展开研究。在生理层面上，主要分析一些植物生理过程，包括光合、蒸腾、气孔导度，以及反映植物水分适应和胁迫机制的生理指标如脯氨酸、丙二醛、超氧化物歧化酶、过氧化物酶等生理指标，对不同地下水位的响应特征，分析荒漠植物的水分胁迫机制［36－38］。在生态层面上，主要从植物个体、种群到群落特征等指标对不同地下水位埋深的响应特征分析。在个体尺度上，主要分析植物根系生长和水力提升过程与水分的关系，揭示荒漠植物的水分适应机理［39］；在种群和群落尺度上，通过一些统计手段，对诸如植被盖度、物种多样性、生态位等指标进行分析，揭示合适的生态水位，为生态恢复和维持建设服务等［40－42］。荒漠植物对降水过程的响应研究，通过对梭梭、柽柳和琵琶柴3种根系分布特征有差异的荒漠植物的对比研究显示，对降水敏感的琵琶柴和梭梭在降水发生后光合、蒸腾等生理指标明显变化，而深根植物柽柳因主要依赖地下水，对降水反映迟缓，显示了不同荒漠植物的用水策略差异和对环境的长期适应性［22，43－46］。这种不同荒漠植物对降水过程在生理生态上的差异性表现是模拟荒漠植物光合、蒸腾过程时需要考虑的重要方面。对中国温带荒漠植物水分胁迫和水分改变的生理生态响应机制的研究得出了一些在模型中有关键意义的阈值，如不同荒漠植物的适宜和胁迫地下水位，同时研究还初步揭示了植物光合、蒸腾与植物水势之间的经验关系，这些都对于模拟荒漠植物的水分胁迫过程非常关键。未来进一步的研究需要深入分析植物光合、蒸腾和气孔导度如何随着不同水分胁迫特征发生变化，要分析过程规律，尤其是描述荒漠植物水碳耦合过程的气孔行为特征需要深入分析其中的机理和过程。 2）荒漠植物光合、蒸腾过程。植物的光合和蒸腾过程规律可以通过通行的光合仪来测量获取数据分析，中国荒漠植物光合和蒸腾过程特征有较多的研究成果。包括对不同荒漠植物（包括胡杨这类荒漠河岸林植物）光合作用的日变化规律、主要的光合生理参数数据［24－26］，以及光合过程对不同温度［47－48］、不同水分［49］和不同CO2浓度［50－51］的响应规律。对荒漠植物光合作用的季节变化特征也有一些有意义的结果［23］。关于荒漠植物的蒸腾过程，研究也分析了它们的不同变化特征，如有的结果显示蒸腾过程日变化呈双峰型［52］，有的结果显示呈单峰型［25］，这可能是区域环境差异造成的。蒸腾过程特征还可以通过测量树干液流来分析［53－55］，树干液流数据显示出荒漠植物根系吸水过程与叶片蒸腾过程明显的不同步，这是模拟植物水量平衡过程时必须考虑的情形。总体上，针对荒漠植物光合过程的变化特征、关键的光合生理参数等都有可以借鉴的成果，蒸腾过程规律的深入分析则还不够，还很少从能量过程和水分运动过程这个角度对蒸腾变化规律做一些深入的分析。另外对叶片尺度上的光合蒸腾过程模拟的尝试还很少涉及。 3）荒漠植物水势变化机制。植物水势是模拟植物水分胁迫的生理生态响应过程中的关键变量，是用来反映植物水分状况的指标，因此，要模拟荒漠植物蒸腾过程，必须了解荒漠植物的水势变化特征和机制。这方面在国内有一些研究积累，主要是分析了胡杨、柽柳、梭梭等植物水势的变化特征，以及与地下水位和气温、大气和土壤湿度等环境因子的关系［56－58］。这些研究大多还集中在对水势变化特征的描述和简单的统计因子分析层面上，或者从荒漠植物的水分胁迫生理机制的角度分析水势变化的生理生态学意义。亦有一些研究初步分析了水势与光合、蒸腾及气孔导度的关系［29，43－44］，对生态过程模拟具有重要的借鉴意义。进一步的研究需要从植物水量平衡的角度深入分析荒漠植物水势的变化机制并模拟它的变化过程。#p#分页标题#e# 4）荒漠植物气孔导度变化机制。气孔导度是模拟植物水碳耦合过程的核心。中国对荒漠植物气孔导度的深入研究还很少，一般都是伴随光合、蒸腾过程的实验观测，对气孔导度的变化和生理学意义加以分析［59－60］，较少涉及气孔导度的变化机制的分析。苏永红等［61］的一篇论文对胡杨叶片气孔导度做了尝试性的模拟，结果显示将BBL模型用于胡杨叶片气孔导度过程的模拟需要针对干旱区的水分限制条件进行针对性修改。这个研究结果显示对干旱区植物气孔行为的认识需要重点关注水分胁迫的影响机制，是未来需要深入分析的内容之一。 简言之，针对中国干旱区温带荒漠植物蒸腾过程机理与模拟方面的相关研究，总体的进展是在荒漠植物水分胁迫的生理和生态学机制方面有了明确和深入的认识，也得到了一些关键的水分胁迫阈值；在不同环境变化下的蒸腾、光合和气孔导度变化过程方面的研究则仍然处于比较表面的描述阶段，基本上是一些静态的规律描述，对动态过程的认识和其中的机理则很少深入分析。地表的能量、水和碳的过程规律及其机理是最终实现对地表过程模拟的基础，未来的研究尤其需要在这方面加强。