光照对水母生存的影响研究

水母类在海洋生态系统中优势地位的逐渐显现已严重威胁着渔业资源的可持续发展［1－10］。海月水母（Aureliasp．）作为最常见的钵水母种类，广泛分布于40°S～70°N的沿岸水域［11－12］。国外已有诸多关于海月水母爆发性增殖给海洋生态和渔业经济带来负面影响的报道［7，13－17］。在我国，海月水母曾在2007年烟台、威海海域爆发，影响了沿岸旅游业［18］；2009年海月水母大量发生几乎导致青岛发电厂机组停机［19］。目前，国外有关海月水母的研究已较全面较详细，而我国对这一物种的研究则刚刚起步。海月 水 母 对 环 境 的 适 应 能 力 较 强，Dawson等［20－22］报道了世界各地分布的海月水母存在多个亚种，这些亚种间存在不同的生态特性，而对于生活在不同水域的同一亚种海月水母也会因对不同生态环境的长期适应而在生态特性上存在显著的差异性。

本试验研究的海月水母采自黄海北部大连沿岸水域，根据Dawson等［20－22］学者的研究结果，经分子生物学和形态学鉴定为Aureliasp．1。随着人类对水母生活史的深入了解，螅状体阶段对水母种群数量补充作用的重要性也越来越被关注。针对环境因子对海月水母螅状体影响的研究已较详细，在已报道的有关海月水母螅状体受环境条件影响的试验研究中，更多关注的是无性繁殖，包括横裂生殖，因为这无论是对海月水母螅状体种群数量繁衍，还是对水母体种群数量水平都是至关重要的影响因素。但同时也应该考虑到，环境对螅状体在发生无性螅状体生殖和横裂生殖行为之前 的 个 体 生 长 阶 段 的 影 响 也 十 分 重 要。Han等［13］报道，在一定环境条件下，螅状体个体越大，横裂生殖所释放的碟状体数量越多。据此，研究环境因子对螅状体生长的影响是进一步研究环境因子对其种群数量影响的基础。光照条件对于水母类生态研究是很重要的环境因子［23－24］，在已报道的有关海月水母螅状体受光照条件影响的试验研究中，多是注重无性繁殖，未见有光 照 强 度 对 螅 状 体 生 长 影 响 的 详 细 研 究。Ishii等［25］指出，强光条件下海月水母横裂生殖的差异显著，而弱光条件下差异不显著。基于已有的研究，笔者设置了光照度1200、800、400、0lx　4个试验组，跨度较大，旨在使研究结果更显著。

1　材料与方法

1．1　试验材料

2008年9月4日在大连黑石礁近海（38°51′N，121°33′E）捕捞海月水母亲体8只进行繁育，对海月水母从受精卵到螅状体的发育过程进行形态学变化观察，试验前海月水母螅状体附着于30cm×40cm的无色透明聚乙烯波纹板上。暂养用水为经黑暗沉淀并沙滤后的大连黑石礁近海海水，盐度30．2～31．9，pH　8．12～8．37，溶解氧＞5mg／L。饵料为人工孵化的卤虫（Artemia　salina）无节幼体，体长约300μm。

1．2　试验方法

分别设置光照度1200、800、400、0lx。试验在光照培养箱（GXZ－280C）中进行，黑暗组用遮光布实现光照度为0的条件。温度随室温自然波动，为15～26℃。用食盐和经24h曝气的自来水配置成盐度28的海水进行试验（海水盐度计：PAL－06S）。各光照度组设3个重复，每组9～15个螅状体，螅状体用200mL玻璃皿培养，螅状体每星期充分投喂一次，投饵1h后换水。每3d观察一次螅状体状态。1．3　指标测定与数据统计分析用海月水母螅状体柄径增长值作为生长指标，每15d测量一次螅状体柄径值。螅状体柄径长指口面观圆周最大水平面的直径长，当螅状体不为圆形时取直径最大值与最小值的平均值为螅状体柄径长。成活率和柄径相对增长率分别按下式计算：成活率／％＝Nt／N0×100％柄径相对增长率／％＝（Dt－D0）／D0×100％式中，Nt、N0分别为试验结束时、试验开始时的螅状体个数，Dt、D0分别为试验结束时、试验开始时的平均柄径长（mm）。所有数据用Excel　2003处理并用Spss19．0统计软件进行分析。

2　结果与分析

2．1　海月水母生活史各阶段的观察

对海月水母从受精卵到成体水母各发育期的形态进行了观察。成体水母伞径150～250mm，个别大型个体超过300mm。性成熟的雄性海月水母将排放到水中，经口腕进入雌性水母体内与卵子结合，形成受精卵，受精卵经卵裂后发育为带纤毛的浮浪幼虫，浮浪幼虫在水中自由游动约48h后附着于固定基质上，先形成锥型体，后发育出4个触手形成早期螅状体，再逐渐长至16触手的成熟螅状体。海月水母螅状体可通过多种无性繁殖方式繁殖新螅状体，在已报道的5种螅状体无性繁殖方式中（出芽生殖、匍匐茎生殖、分裂生殖、足囊生殖及繁殖体生殖［26－28］），仅观察到出芽生殖、匍匐茎生殖和足囊生殖。螅状体横裂基本为多碟型横裂。新释放的碟状幼体多数具8个缘叶、8个感觉棍和8对钝圆的缘瓣。碟状幼体经10d可长至圆形伞缘的幼水母，最终生长至成体水母（图1）。

2．2　光照度对海月水母螅状体成活率的影响

在试验进行的80d内，各光照条件下海月水母螅状体成活率均有变化。海月水母螅状体成活率随光照度的增加而降低。试验结束时，0lx光照度下螅状体成活率最高，为89．29％；400lx光照度下螅状体的成活率为24．45％，800lx光照度下螅状体成活率为26．46％，1200lx光照度下螅状体的成活率最低，仅为3．75％。

2．3　光照对海月水母螅状体生长的影响

因于试验进行的前75d内各光照组均未出现无性生殖现象，所以取此段时间内的螅状体柄径测量结果，分析光照对海月水母螅状体生长状况的影响。试验结果表明，海月水母螅状体柄径增长率随光照强度的增加而降低（图3）。对不同光照条件下海月水母螅状体的柄径随时间 的变化用Spss19．0软件进 行 分 析，经 检验

3　讨　论

Purcell［29］报道海月水母（Aurelia　labiata）螅状体被发现附着于光照度67～140lx的自然水域，P＝0＜0．05，表明光照对海月水母螅状体的生长影响显著，对数据作一元线性回归分析表明，柄径与时间呈直线相关，其线性回归方程式如下：1200lx：y ＝ 0．003842x ＋ 0．345；经检验相关显著；800lx：y ＝0．003722x ＋0．313；经检验相关极为显著；400lx：y ＝0．004623x ＋0．317；经检验相关极为显著；0lx：y ＝0．006608x ＋0．303；经检验相关极为显著；式中，y表示柄径（mm），x表示时间（d）。

附着的位置均为附着物的背面［30］。本试验结果与之相印证，海月水母螅状体成活率和相对增长率随光照度的增加而减少，在各试验组中，黑暗条件下海月水母螅状体成活率和日生长率最高。试验过程中也发现强光条件下的海月水母螅状体有着由强光区向相对弱光区移动的现象。笔者曾报道适当的光照条件对白色霞水母（Cyanea　nozakii）螅状体的存活和生长有促进作用［31］，海月水母与白色霞水母同属于刺胞动物门、钵水母纲、旗口水母目，但这两种大型水母螅状体在生长过程中对光照度的需求条件却截然不同。Ishii等［25］报道海月水母在150lx下的横裂率仅为30％，而黑暗条件下为94．8％，差异显著。相反，低光照度条件下（0，26，52lx），螅状体横裂碟状体的数量相似，但海月水母的螅状体横裂随光照增强而加速；弱光比强光差异更多［29］。Liu等［32］报道，海月水母的横裂生殖可能以52～150lx最好，强光抑制横裂生殖。

Custance［33］报道，光有抑制横裂生殖的作用，然而光照组却产生了最大的碟状体。Kakinuma［34］指出，光照对海月水母横裂生殖的影响与温度紧密相关。

Loeb［35］报道长光周期可加速横裂生殖。若按Han等［13］的研究结果，螅状体个体越大，横裂生殖所释放的碟状体数量越多。本试验研究结果与前人的研究基本一致，即强光对海月水母螅状体生长和横裂生殖均有抑制作用，针对螅状体个体大小与无性繁殖的关系尚需进一步详细研究。