禾本科草坪草种间竞争研究

摘要：在盆栽条件下，采用添加系列试验法对禾本科的结缕草（Ｚｏｙｓｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ Ｓｔｅｕｄ．）、狗牙根［Ｃｙｎｏｄｏｎ ｄａｃｔｙｌｏｎ （Ｌ．）Ｐｅｒｓ．］和多年生黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅｒｅｎｎｅ Ｌ．）的种间关系进行研究，运用Ｄｅ Ｗｉｔ的相对总生物量（Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｙｉｅｌｄ ｔｏｔａｌ， ＲＹＴ）和相对竞争系数（Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ， ＲＣＣ）模型评价３种草的种间竞争力。结果表明，结缕草、狗牙根和多年生黑麦草各占有不同的生态位，对同种资源的利用表现出一定程度的共生和竞争关系，它们之间竞争能力大小表现为多年生黑麦草＞狗牙根＞结缕草。而３种草各自单独播种时，结缕草在添加系列密度上为１６、狗牙根为３２时，生长较好；密度增大，种内竞争加剧；当草种两两组合混播时，结缕草和狗牙根在生长期间一定密度范围内有利于各自生长；而多年生黑麦草对结缕草和狗牙根的生长均产生抑制作用。

关键词：禾本科；草坪草；种间竞争；密度；相对竞争系数

中图分类号：Ｓ６８８．４；Ｑ９４８．１２＋２．１文献标识码：Ａ 文章编号：0439－８114（２０11）08－1624-04

Studies on the Interspecific Competition of Poaceae Turfgrass

ＷＡＮＧ Ｗｅｉ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ａｒｔｓ ａｎｄ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｙｏｎｇｃｈｕａｎ ４０２１６０， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Aｄｄｉｔｉｖｅ ｄｅｓｉｇｎ ｗａｓ ｕｓｅｄ iｎ ａ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ ｔｈｒｅｅ Ｐｏａｃｅａｅ ｓｐｅｃｉｅｓ，Ｚｏｙｓｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ Ｓｔｅｕｄ．， Ｃｙｎｏｄｏｎ ｄａｃｔｙｌｏｎ（Ｌ．）Ｐｅｒｓ． ａｎｄ Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅｒｅｎｎｅ Ｌ．， ａｎｄ Ｄｅ Ｗｉｔ＇ｓ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｙｉｅｌｄ ｔｏｔａｌ （ＲＹＴ） ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（ＲＣＣ） ｍｏｄｅｌ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ ｔｈｅ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｓｔｒｅｎｇｔｈ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｍ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ Ｚ． ｊａｐｏｎｉｃａ， Ｃ． ｄａｃｔｙｌｏｎ ａｎｄ Ｌ． ｐｅｒｅｎｎｅ ｈａｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｎｉｃｈｅｓ； ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｍ ｗａｓ ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ ａｎｄ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｍｅ ｄｅｇｒｅｅ ｗｈｅｎ ｔｈｅｙ share ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅ. Tｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ａｂｉｌｉｔｙ ａｍｏｎｇ ｔｈｅｍ ｗａｓ Ｌ． ｐｅｒｅｎｎｅ ＞ Ｃ． ｄａｃｔｙｌｏｎ ＞ Ｚ． ｊａｐｏｎｉｃａ． Ｗｈｅｎ ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｓｏｗｎ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｔｈｅ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ ｏｆ Ｚ． ｊａｐｏｎｉｃａ ａｎｄ Ｃ． ｄａｃｔｙｌｏｎ ｗａｓ the ｍａｘｉｍａｌ with ｔｈｅ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ １６ ａｎｄ ３２； and ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ as ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ increased． Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍix－ｓｏｗｉｎｇ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗｅｒｅ ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ ｔｏ ｍｕｔｕａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｚ． ｊａｐｏｎｉｃａ ａｎｄ Ｃ． ｄａｃｔｙｌｏｎ， ｂｕｔ Ｌ． ｐｅｒｅｎｎｅ ｒｅｓｔｒａｉｎｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Poaceae； ｔｕｒｆｇｒａｓｓ； ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ； ｄｅｎｓｉｔｙ； ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ

植物竞争是生态学研究的重要领域，它是研究植物群落形成、发育、生长和种群生产力动态过程及环境因子作用机制的重要手段［１］。研究植物间的竞争关系对系统分析植物群落的发展、演替规律和生产力的形成机制十分重要［２］。确定不同植物种间的竞争效应和竞争响应，对获得稳定良好的群落结构和动态有着重要的实践意义。结缕草（Ｚｏｙｓｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ Ｓｔｅｕｄ．）系禾本科多年生草本植物，是我国宝贵的野生植物资源；结缕草具有发达的地上匍匐茎和地下根状茎，由于其繁殖能力强、生态适应性广，因而被广泛应用于城市各类草坪的建植［３］。在导致草坪迅速退化的原因中，杂草是影响草坪草良好生长的主要因素之一［４］。调查发现，结缕草草坪常见杂草较多，其中，狗牙根［Ｃｙｎｏｄｏｎ ｄａｃｔｙｌｏｎ （Ｌ．）Ｐｅｒｓ．］、香附子（Ｃｙｐｅｒｕｓ ｒｏｔｕｎｄｕ Ｌ．）、酢浆草（Ｏｘａｌｉｓ ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔａ Ｌ．）、天胡荽（Ｈｙｄｒｏｃｏｔｙｌｅ ｓｉｂｔｈｏｒｐｏｉｏｉｄｅｓ Ｌａｍ．）等对结缕草草坪的危害最为严重［５－８］。目前国内外大多是进行成坪后的草坪杂草防治研究，而从种群竞争动态角度对建植期间的杂草防治进行研究还不多见［９］。结缕草作为一种优良的暖季型草坪草，常与其他冷季型草种如高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ Ｓｃｈｒｅｂ．））、多年生黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅｒｅｎｎｅ Ｌ．）进行混播，以解决草坪冬枯问题［１０，１１］；另外，结缕草可以与狗牙根混播，因两者叶片大小与色泽相近、质地相似、分生方式和竞争力一致，使混播草坪具有更强的环境适应能力［１１］。研究混播群落在共生时间过程里的种间竞争规律，对于进一步探讨不同混播比例对草坪草种群动态及其质量的影响、区分混播成败因素等具有重要的实践指导意义。本研究在盆栽条件下，利用系列添加法测定结缕草、狗牙根以及多年生黑麦草３种草坪草的种间竞争力，探讨其竞争机制，以期为结缕草种子建坪期杂草防除、合理进行草坪管理和养护以及３种草坪草之间的合理混播提供一定的理论依据。

１材料与方法

１．１材料

试验采用的结缕草种子产地为山东青岛、狗牙根种子产地为上海、多年生黑麦草种子产地为重庆本地。试验地点为重庆文理学院星湖校区生物园温室；选取盆口直径为１９ ｃｍ、高度为３０ ｃｍ的花盆，装入混合污泥、锯末、腐叶土等基质组成的中轻壤。

１．２方法

１．２．１试验设计采用目标种密度固定而邻居种密度增加的添加系列方法［１２］。目标种密度为每盆９粒，邻居种密度分别为每盆０、８、１６、３２、６４、１２８和３６５粒，上述每个种都作为目标种，分别以包括自身在内的３个种为邻居种，形成９个种间组合，每个组合下有７个密度，２次重复，共计１２６个盆栽。

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１．２．２种子测定分别称量各参试草种的千粒重，统计发芽率，记录出苗耗时天数。

１．２．３播种及盆栽管理试验开始时间为２０１０年４月２１日，目标种穴播于盆中央，用牙签做标记，同邻居种分开，邻居种撒播于其周围。根据发芽率和千粒重计算预定播种量。邻居种密度设计为每盆０、８、１６粒时，出苗后及时间苗至预定密度；邻居种设计密度高于１６粒时，不间苗。出苗后每日观察、适时浇水，并适当进行杂草防除。生长到９周时，按盆按种分别收获植株全部生物量，８５℃下烘干２４ ｈ后称干重（ＤＭ）。

１．３数据分析

在替代试验中，分别用下列公式计算相对总生物量（Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｙｉｅｌｄ ｔｏｔａｌ，ＲＹＴ）［１３］和相对竞争系数（Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ，ＲＣＣ）［１４］。

ＲＹＴａｂ＝Ｙａｂ ／ Ｙａａ ＋Ｙｂａ ／ Ｙｂｂ （１）

ＲＣＣａｂ＝（Ｙａｂ ／ Ｙａａ）／（Ｙｂａ ／ Ｙｂｂ） （２）

其中，Ｙａｂ为ａ种植物与ｂ种植物混植时ａ种植物的单株产量，Ｙｂａ为ａ种植物与ｂ种植物混植时ｂ种植物的单株产量，Ｙａａ为ａ种植物单植时ａ种植物的单株产量，Ｙｂｂ为ｂ种植物单植时ｂ种植物的单株产量。ＲＹＴａｂ为ａ种植物与ｂ种植物之间的相互关系及对同一环境资源的利用情况；ＲＹＴ＞１时，植物种占有不同的生态位，利用不同资源，表现出一定的共生关系；ＲＹＴ＝１时，植物种间利用共同的资源；ＲＹＴ＜１时，表示植物间相互发生颉颃关系［１５］。ＲＣＣａｂ为ａ种植物对ｂ种植物的相对竞争系数；ＲＣＣａｂ＞１时，ａ种植物竞争大于ｂ种植物；ＲＣＣａｂ＜１时，ａ种植物竞争小于ｂ种植物［２］；其中Ｙａｂ、Ｙｂａ、Ｙａａ、Ｙｂｂ通过试验测产获得。

２结果与分析

２．１种子测定情况

各草种种子的测定结果见表１，从表１可见，多年生黑麦草种子的发芽率表现最好，达到了９１．１％，出苗耗时最少，仅用了９ ｄ；而狗牙根种子的发芽率为８０．３％，是３个参试草种中发芽率最低的，出苗耗时２８ ｄ；结缕草种子的发芽率为８５．６％，不是最低，但出苗耗时３５ ｄ，是３个参试草种中出苗耗时最长的。

２．２不同密度邻居种对目标种生长的影响

以结缕草、狗牙根、多年生黑麦草为目标种，分别与不同密度的邻居种进行盆栽混播，测得目标种的单株干重变化分别见图１、图２、图３。目标种为结缕草、以结缕草自身为邻居种时，在添加密度为每盆１６粒时，目标种结缕草生长状态最好，单株干重最大；邻居种密度大于每盆１６粒时，随密度增加，目标种单株干重降低，反映出种内竞争加剧（图１）。结缕草与狗牙根进行混播，在狗牙根密度小于每盆３２粒时，目标种结缕草单株干重随邻居种密度增大而增加；之后迅速减小，这说明在一定密度范围内，狗牙根对结缕草的生长有一定促进作用，但当密度过大时，资源利用空间有限，种间竞争作用明显，这主要与结缕草和狗牙根均为低矮、具发达根茎与匍匐茎贴地生长的草种、两者分生方式和竞争力一致有关。当邻居种为多年生黑麦草时，随其密度的递增，结缕草单株干重逐渐减小，且整体较结缕草单种时小，说明多年生黑麦草对结缕草的生长起抑制作用，并随其密度的增大，抑制作用加剧，这主要与多年生黑麦草种子特性及生长速度有关。

从图２可见，当狗牙根为目标种、以狗牙根为邻居种即狗牙根单播时，最适的邻居种密度为每盆３２粒；以结缕草为邻居种时，在密度为每盆３２粒以内对狗牙根的生长也有促进作用，超过这一密度，两者竞争加剧，结合前面狗牙根对结缕草生长的影响可知，适当密度的结缕草与狗牙根混播，是有利于促进结缕草和狗牙根生长的。多年生黑麦草对狗牙根的影响，也和其对结缕草的影响相同，随着多年生黑麦草密度的增加，狗牙根单株干重减小，说明两者同时混播时，多年生黑麦草能明显抑制狗牙根的生长。

以多年生黑麦草为目标种，以多年生黑麦草自身为邻居种时，目标种多年生黑麦草的单株干重随种群密度的增加呈明显下降的趋势，种内存在明显的竞争效应；邻居种为结缕草和狗牙根时，对多年生黑麦草的单株干重影响趋势相似，均在密度为每盆３２粒时，多年生黑麦草的单株干重较大（图３）。另外，在测试中，当结缕草密度为每盆３６５粒时，目标种多年生黑麦草的单株干重达最大，这主要是由于生长９周后，结缕草由于密度过大，种内竞争和种间竞争加剧，盆中最终收获的结缕草植株过少，而为多年生黑麦草提供了一定的生长空间所致。

２．３草种相互作用关系及竞争力大小分析

通过比较目标种与不同邻居种竞争时的平均单株干重情况，结果见图４，分析图４可知，结缕草和狗牙根混播时，目标种单株平均干重均大于它们分别单种时目标种的平均干重（ＣＺ＞ＣＣ，ＺＣ＞ＺＺ），这说明狗牙根和结缕草之间在一定资源环境条件下能共存；而多年生黑麦草对狗牙根和结缕草的生长均有较强的抑制作用（ＣＬ＜ＣＣ，ＺＬ＜ＺＺ）。多年生黑麦草种内竞争比同等条件下结缕草和狗牙根对它构成的种间竞争制约效应明显（ＬＺ＞ＬＬ，ＬＣ＞ＬＬ）。

由公式（１）可得出狗牙根与结缕草、狗牙根与多年生黑麦草以及结缕草与多年生黑麦草之间的ＲＹＴ值均大于１（表２），说明３种草坪草能利用不同的资源，占有不同的生态位，表现出一定的协调共生关系。相对竞争系数能体现两种植物混播中各种植物竞争力的强弱，３种草坪草间相对竞争系数结果显示，狗牙根对结缕草、多年生黑麦草对结缕草以及多年生黑麦草对狗牙根的相对竞争系数分别为２．５３，２．５７，３．４０，均大于１，反映出３种草坪草草种竞争力由强到弱的顺序是多年生黑麦草＞狗牙根＞结缕草，这是由于多年生黑麦草种子比结缕草、狗牙根均较大，播种后３ ｄ即开始出土，７ ｄ开始分蘖，且分蘖多，植株成丛生长、叶片茂盛且株高较高，而狗牙根相比结缕草，在同时进行种子播种时，发芽早，相对生长周期长，因此在试验条件下表现出一定的竞争优势。

３小结与讨论

３．１邻居种对目标种生长的影响及其相互关系

结缕草、狗牙根和多年生黑麦草分别以自身种为邻居种生长９周时，邻居种密度较低会增加目标种的单株生物量，当密度超过一定范围之后，种内竞争增强，尤其是多年生黑麦草表现出较强的密度制约效应。当参试草种两两混播时，种间关系有竞争，也有一定密度下的共生。其中狗牙根和结缕草在低密度时能在一定程度上相互促进，邻居种密度大于每盆３２粒时，随密度增大，竞争作用表现明显。而多年生黑麦草由于其竞争力均大于结缕草和狗牙根，在同类资源利用条件下始终对后两者的生长产生抑制，同时混播造成的结果必将是单优群落。因此，在实践中为了使结缕草、狗牙根等暖季型草坪草于休眠期表现良好的外观，必须减少多年生黑麦草的交播量，以降低草坪群落中多年生黑麦草的密度与盖度，从而可减轻翌年冷季型草对暖季型草的抑制作用；同时也能减少多年生黑麦草的存活量，在其完成冬季暂时性过渡草坪作用之后基本消失。结缕草和狗牙根由于分生方式和竞争力相近，从群落稳定性考虑，两者不适宜在高密度条件下混植。在草坪建植之初，适当密植和合理混播对维持稳定良好的草坪有一定的积极意义，但两者在生长过程中，竞争的动态变化可受局部地段资源条件、种群的扩展能力、方式及管理水平等多种因素的影响。本试验主要分析了结缕草、狗牙根和多年生黑麦草生长初期的竞争力，而种群竞争的动态监测是一个长期的过程，因此应根据草坪的观赏特点和建植目的，适时进行目标种或领导种的数量调控，其中建坪阶段即种群数量增长之初进行的领导种控制尤为关键。

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３．２关于竞争试验

尽管目前普遍认为竞争是植物生态学研究的重要内容和手段，并已提出了许多有关竞争的理论模型和方法，然而通过较标准的竞争试验对植物种间竞争与群落发生发展规律间的关系进行研究的报道还不多见［１］。对于植物竞争的标准栽培试验，目前主要采用的研究方法除了添加系列试验法以外，还有取代系列试验法；估计和测定植物种间竞争的方法主要有相对总生物量ＲＹＴ、相对竞争系数ＲＣＣ和绝对竞争强度ＡＳＣ（Ａｂｓｏｌｕｔｅ ｓｅｖｅｒｉｔｙ ｏｆ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ） 等种间竞争评价指标［１６］。笔者在研究中选择了两种方法进行了研究，取得了一定的效果。但植物的竞争能力常随竞争对象、生态环境条件和时间的改变而发生动态变化，有时潜在的竞争能力并不能完全反映植物在不同条件下的竞争关系和生存特性［１７］。因此，在不同的环境条件下，运用标准的竞争试验对植物间的竞争关系进行动态的分析和研究，有助于深入了解人工草地的生长节律，以便合理利用和管理好草地。

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