从新的视角探析影响主动运输速率的因素

摘 要：鉴于现在很多参考资料对于主动运输速率达到最大值时影响因素的分析，笔者认为值得考究，因而从新的角度出发，探讨物质运输速率达到最大值时的影响因素，首当考虑氧气的供应是否与ATP的产生同步以及对细胞内物质浓度不再变化时原因的解析。

关键词：主动运输速率；氧浓度；物质浓度

生物膜是一种超分子结构，由多分子形成的一种有序的组织，这种组织具备了其中任何一种分子都没有的特性：选择透过性[1]。细胞作为一个开放的系统，时刻与外界环境进行物质和能量交换，因此生物膜的这种特性对于维持细胞内环境的稳定至关重要。

通过对生物膜流动镶嵌模型的研究和分析，我们可以得出这样的结论：生物的选择透过性取决于两方面：一是磷脂双分子层本身的限制，即脂溶性物质易于其他物质优先穿过生物膜；二是载体蛋白的专一性，即一种载体蛋白通常只能转运一类分子或离子[2]。

葡萄糖、氨基酸等有机小分子物质，或K+、Na+、Cl-等离子无法直接通过磷脂双分子层，必须借助载体蛋白，同时需要细胞呼吸为此过程提供能量（ATP），这种物质跨膜运输的方式称为主动运输[3]。为此，可将主动运输的特性概括为三点：一是一般表现为逆浓度梯度的运输；二是需要载体蛋白的协助；三是需要消耗能量（ATP）。

关于影响物质主动运输的速率便可由其特性展开，如氧浓度（或氧分压、耗氧量、需氧量等）或能量供应、载体蛋白的数量、温度、呼吸抑制剂等。笔者主要探讨氧浓度和物质浓度对主动运输速率的影响。

一、氧浓度

由图1可知，当氧浓度为0时，细胞可通过无氧呼吸提供能量，但能量产生较少，故物质运输速率较低。在0～C范围内，随氧浓度增大，物质运输速率不断升高，由此判断：在 0～C范围内，物质的运输速率主要受氧浓度的影响。当氧浓度为C时，物质运输速率达到最大值，此后继续增加氧浓度，物质运输速率几乎维持恒定，此时影响因素便不再是氧浓度，那么一定是受载体蛋白数量的影响吗？笔者认为要考虑氧气供应与ATP产生是否同步的问题。

（1）ATP的产生量与氧气供应同步。由图2可知，当氧浓度为C时，物质的运输速率达到最大值（B点），而此时ATP产生量也达到最大值（D点）。随后继续增加氧气浓度，ATP产生量维持在最大值，而物质运输速率也是维持在最高水平，由此可推断：C点之后氧浓度的改变不会影响物质运输效率的主要原因是：能量的供应达到最大值。

（2）ATP的产生量与氧气供应不同步。由图3可知，当氧气浓度为C时，物质的运输速率达到最大值（B点），而此时ATP的产生量仍未达到最大值。此后继续增加氧气浓度，ATP的产生量会继续增加，因此可判断物质运输速率在B点之后出现平台期的主要原因是：载体蛋白数量的限制。

二、物质浓度

主动运输优于被动运输的一个特点在于：细胞可以通过主动运输主动选择吸收细胞需要的营养物质和排出代谢废物，而不需要考虑吸收或排出的物质在细胞膜两侧的浓度差。

由图4可知，在0～t1段：细胞外物质浓度大于细胞内物质浓度，因而细胞是顺浓度梯度积累该物质的。

在t1时刻，细胞内物质浓度曲线与细胞外物质浓度虚线相交于A点，细胞内外物质浓度相等。

在t1～t2段：当细胞内物质浓度高于细胞外物质浓度时，细胞仍继续吸收并积累物质，该过程物质是逆浓度梯度进入细胞的。

t2点之后，细胞内物质浓度维持在相对稳定的水平的原因是受载体蛋白数量的限制和能量供应的影响吗？如若是受这两个因素的影响，细胞仍会以最大的速率运输该物质，那么细胞内该物质的浓度会持续地增加而不是维持在相对恒定的水平。

为此，笔者认为此时细胞内该物质浓度维持在相对稳定的水平，主要是细胞吸收该物质的量与消耗该物质的量相等，即吸收量等于消耗量时，细胞内物质浓度便不再增加。例如甲状腺激素合成和分泌过程，甲状腺细胞需从外界吸收I用于合成甲状腺激素，合成后需将其分泌到细胞外，作用于靶细胞或靶器官，从而引起相应的生理反应。因而甲状腺细胞的激素水平最终会维持在相对稳定的范围。所以在考虑图4中细胞内物质浓度之所以能够维持恒定，切入角度不应是能量供应或是载体蛋白的数量，而是该物质在细胞内的消耗量与细胞外吸收该物质的量相等。

通过对主动运输影响因素的新思考，主要引领一种批判性思维，在教学过程当中，作为一线老师不能过分依赖教辅材料，我们在大力倡导学生开放性学习的同时，自身的学习也很重要。

参考文献：

[1]吴相钰，陈守良，葛明德.陈阅增普通生物学（第3版）[M].北京：高等教育出版社，2011：57.

[2]普通高中课程标准试验教科书生物必修1分子与细胞教师教学用书[M].北京：人民教育出版社，2015：85.

[3]普通高中课程标准试验教科书生物必修1分子与细胞[M].北京：人民教育出版社，2015：71―72.

（作者单位：福建省石狮市第一中学）