油菜素类固醇的信号传导

摘 要：油菜素类固醇作为植物体内一类重要的类固醇激素在胞信号传导中发挥了关键的作用，本文从信号接收、信号传导、对信号的反应三个方面作简要介绍。

关键词：油菜素类固醇 信号传导

油菜素类固醇（brassinosteroids，BRs）是植物体内一类重要的类固醇激素，它在细胞信号传导中发挥了关键的作用。BRs在植物体内以纳摩（nanomole）的浓度存在，调控着植物的生长和发育。BRs作为一种植物激素，最重要的功能就是促进细胞的生长、分化以及繁殖。它在这些方面的调控作用使得植物能够发育成一株最适应周围环境并且对各种胁迫具有广泛适应性的植株。BRs在植物体内的信号传导过程已研究较为详细，虽然仍有一些细节的内容尚不清楚，但总体上从信号接收、信号传导及对信号的反应三大方面已有了较为完整的模型。

首先是信号的接收。BRs是通过位于细胞质膜上的穿膜受体BRI1（brassinosteroid insensitive 1）感受的。BRI1是一类富亮氨酸重复序列受体激酶（LRR-RK）。它主要由三部分构成：一个胞外区，由N-末端信号肽和随后的24个不完整的富亮氨酸重复序列（LRRs）组成；一个跨膜区；一个胞内丝氨酸-苏氨酸激酶区，其活性被其后的一段41个氨基酸的C-末端尾巴所抑制。BRs的结合位点是胞外LRRs区内一个94个氨基酸的亚区，其中包含一个位于LRR20和非典型的LRR21之间的70个氨基酸的“岛”区。当不存在BRs时，BRI1的活性受到BKI1（BRI1 kinase inhibitor 1）的抑制，BKI1是一类质膜相关蛋白，它与BRI1的胞内激酶区直接作用来负调控BRs的信号传导。当BRs结合到业已形成的BRI1同型寡聚物时，导致了BKI1从质膜上的迅速脱离。随后位于BRI1胞内激酶区的丝氨酸和苏氨酸发生自磷酸化，从而C-末端尾巴对激酶活性的自抑制作用解除，使得BRI1发生进一步的自磷酸化，导致了其与BAK1（BRI1-associated receptor kinase 1）的亲和性增强。BAK1是另一类位于质膜上的LRR-RK成员，它具有一个较短的胞外区，由5个LRRs构成的，而缺乏BRs结合所需的关键的70个氨基酸的“岛”区。BRI1与BAK1形成的异型寡聚物，就作为有活性的信号传导复合体向下传递信号。

信号接收之后便马上进行传导及植物体对信号做出反应。由BRI1-BAK1异型寡聚物传导的信号会负调控BIN2（brassinosteroid insensitive 2）的活性，这种调控的具体机理尚不清楚。BIN2是一种糖原合成酶激酶。当不存在BRs时，BIN2会使核内的BES1和BZR1磷酸化。BES1和BZR1是一类植物特异性的转录因子，它们结构内包含了多个糖原合成酶激酶的磷酸化位点。BIN2诱导的BES1和BZR1的磷酸化会抑制后两者与BR调控基因启动子的结合活性及其转录活性，从而抑制了BRs信号的传递。因此可以看出，BIN2是BRs信号传导的负调控物。当存在BRs时，一方面BIN2的活性被抑制，另一方面，一类位于核内的蛋白磷酸酶BSU1（BRI1 suppressor 1）的活性被诱导。在两者的共同调控下，BES1和BZR1进行了脱磷酸化。由此可以看出，BSU1磷酸酶是BRs信号传导的正调控物。它能与BIN2的作用相抗衡，调控BES1和BZR1的磷酸化水平。脱磷酸化的BES1能够形成同型二聚物或者与另一种转录因子BIM1形成异型二聚物，有效地结合在BR诱导基因启动子的E-Box元件上，调控基因的表达。而磷酸化的BZR1能够与具有反馈调节作用的BR合成基因的启动子结合，抑制其表达。

简言之，BRs的信号传导过程如下：BRs信号由质膜上的受体激酶BRI1接收，使其抑制物――膜相关蛋白BKI1从质膜上解离，同时另一类膜上受体激酶BAK1与BRI1形成异型寡聚物。这种有活性的信号传导受体复合物抑制了下游BIN2激酶的活性，同时激活了核内BSU1磷酸酶的活性，使核内转录因子BES1和BZR1的磷酸化水平发生变化，BES1和BZR1直接与BRs相关基因的启动子结合，正向或负向调控它们的表达。这种从信号的接收、传导到最后对信号反应的BRs信号传导过程已成为了植物中类固醇激素信号传导的典型范例。

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