湖泊生态状况分析与评估

湖泊生态系统是一个复杂、多层次的系统,其功能包括防洪、灌溉、航运、旅游、景观、给水和水产品生产等。在湖泊中放养鱼类会对生态系统产生各种营养级联或下行效应影响。作为新一代水生态系统分析管理工具, 生态模型在评价渔业对湖泊生态系统的影响及如何提高对湖泊的管理水平方面发挥重要作用。主要用于生态系统健康评价和营养结构分析[1 3]。基于生态系统能量流动和食物网结构的生态通道模型, 整合了当今生态学的基础理论[4], 经过约 30 年的发展而逐渐趋于完善, 现已经逐步成为水域生态系统有效的管理工具, 在国内外得到广泛应用[3, 5]。在中国湖泊[6,7]、河口海岸[8]、人工围隔生态系统[9]、海洋[10]、养殖水域[11]等不同水域生态系统的能量流动和营养结构研究中, 均有该模型的应用。但该模型在国内的应用还处于起步阶段, 还有很大的发展空间, 在探讨生态学问题和管理生态系统上具有广阔的应用前景。五里湖又名蠡湖, 地处太湖北部, 是太湖深入无锡境内的一个浅水湖湾。20 世纪 50 60 年代,五里湖水草繁茂[12 13]。自 20 世纪 70 年代末以来,由于无锡市经济的迅速发展和人口的不断增长,大量污水未经处理直接排入五里湖, 导致五里湖水质逐年下降, 富营养化日趋严重, 2001 年该湖的水质监测结果为劣Ⅴ类[14]。五里湖生态重建被列入太湖水污染防治工作重点之一。2002 2005年无锡市政府对五里湖环境进行了综合整治, 实施的项目包括退渔还湖、清淤、外源性综合整治和水生态重建[15]。在此基础上, 为控制蓝藻水华,根据非经典的生物操纵理论, 在湖泊修复过程中实施“净水渔业”项目, 在五里湖中增殖放养滤食性的鲢、鳙、贝类、螺类等[16]。目前, 对五里湖的研究主要是如何通过水生态重建改善水环境[17]和生物种群[18], 但对实施净水渔业前后生态系统的能量转换效率、各功能组生物之间的物质交换和能量流动关系、增殖放养滤食性生物的生态效应还缺乏深入研究。因此, 有必要进一步研究该水域生态系统营养结构和能量流动状况, 及评价当前五里湖生态系统发育状况。

1 材料与方法

1.1 数据来源

本研究的数据来源于 2006 年和 2009 年“净水渔业”项目对五里湖渔业资源和生态环境的调查数据, 调查的 15 个站位如图 1 所示。分别在2006 年 9 12 月进行了 4 次调查和 2009 年 3 12月 10 次调查, 对渔获物进行生物学测定和胃含物分析。在数据处理和分析中, 进行了渔业资源生物量、食物组成矩阵、生产量/生物量 (P/B)、消耗量/生物量(Q/B)等主要参数的估算, 并参考了渔业数据库网站()等文献资料,具体文献见表 1 和表 2, 基本满足生态能量通道模型的数据需求。

1.2 研究方法

1.2.1 模型构建的基本原理

Ecopath 建立的是一个静态模型, 即假设建模对象的生态系统中全部生物功能组是稳定的, 这表示生态系统的总输入与总输出始终相等, 那么就可以用公式表示为:Q=P+R+U, 这里 Q 是消耗量, P 是生产量, R 是呼吸量, U 为未消化的食物量。Ecopath 模型定义生态系统是由一系列生态关联的功能组(box 或group)组成, 所有功能组必须覆盖生态系统能量流动全过程, 这些功能组的相互联系充分体现了整个系统的能量流动和物质循环过程。系统中功能组可以包括有机碎屑, 浮游生物, 一组鱼类,规格、年龄或生态特性相同的鱼种。文献[1,3]对Ecopath 模型的基本原理进行了介绍。根据热力学原理, Ecopath 模型定义系统中每一个功能组(i)的能量输出和输入保持平衡: 生产量 捕食死亡 其他自然死亡 产出量=0。模型用一组联立线性方程定义一个生态系统, 其中每一个线性方程代表系统中的一个功能组。该模式可以用以下两个基本方程表示:Pi=Yi+Bi+Bi×M2i+Ei+BAi+M0i×Bi,Qi=Pi+Ri+Ui其中:( )01 EEi iiiPMB = ;21DCnj jiij iQMB=×= ∑上述方程中, Pi是功能组 i 的总生产量, Yi是总捕捞量, Bi是生物量, Ei是净迁移, BAi是生物量积累, Ri是呼吸量, Ui是未消化的食物量, Qi是消耗量, M0i是其他死亡率, M2i是捕食死亡率, EEi是功能组 i 的生态营养效率, 指生产量在系统中利用的比例; DCji是被捕食者占捕食者 i 的食物组成的比例, 五里湖生态系统模型的食物组成见表 1

1.2.2 功能组的划分及食物组成

Ecopath 模型可以定义 12~50 个功能组。在定义功能组的数量时,需要掌握生态学和生物学资料的范围和深度以及研究目的, 考虑生态系统中能量从有机物经过初级生产、次级生产到顶级捕食者流动的每一个通道的分支。五里湖生态系统的营养通道模型由 17个功能组构成(表 1)。根据调查数据的实际情况并为了更好地在模型中应用, 功能组的定义与分类学略有不同, 但基本覆盖了五里湖生态系统能量流动过程。其中将增殖放养的鲢、鳙、贝类划分为单独的功能组; 栽种的植物根据鱼类捕食范围,分别划分为两个功能组即沉水植物和其他维管植物; 按照模型平衡的要求, 将碎屑作为单独的功能组, 其余的功能组成分如下: 野杂鱼包括似(Toxabramis swinhonis)、　(Hemirhamphus ku-rumeus)、圆吻鲴(Distoechodon tumirustrisn peters)、虾虎鱼(Ctenogobius giurinus)、青　(Oryziaslatipes sinensis)、刺鳅 (Mastacembelidae aculea-tus)、棒花鱼(Abbottina rivularis); 草食性鱼类包括草鱼(Ctenopharyngodon idella)、团头鲂(Megalobrama amblycephala); 大型虾蟹类包括青虾(Macrobrachium nipponensis)、秀丽白虾(Palae-mon modestus)、中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis);软体动物包括河蚬(Corbicula fluminea)、中华圆田螺 (Cipangopaludina cahayensis) 、 铜 锈 环 棱 螺(Ballamya purificata); 其他底栖动物包括粗腹摇蚊(Pentaneura spp.) 幼虫、中华颤蚓 (Tubifexsinicus Chen)、苏式尾鳃蚓(Brachiura variegatum)、羽摇蚊(Chironomus plumosus)幼虫; 其他维管束植物包括茭草(Zizaniz latifolia)、芦苇(Phragmitiscommunis)、杏菜(Nymphoides peltata)、菱(Myriophy-llum spicatum); 鲫类包括鲫(Carassius auratus)、

(Rhodeus sinenise gunther)、高体

(Rhodusocellatus) 、 无须　 (A.gracilis Nichols) 、 彩副　(Paracheilognathus imberbis); 其他食鱼性鱼类包括红 鳍 原 　 (Cultrichthys erythropterus) 、 黄 颡 鱼(Pelteobagrus fulvidraco)、乌鳢(Channa argus)、鳜(S.chuatsi/S.kneri)、花 (Hemibarbus maculates)、　(Elopichthys bambusa); 沉水植物包括微齿眼子菜 (Potamogeton maackianus) 、 苦 草 (Vallisneriaspiralis)、马来眼子菜(Potamogeton malaianus)、聚草(Myriophyllum spicatum)、轮叶黑藻(Hydrillaverticillata)。

1.2.3 Ecopath 模型的调试

有了准确可靠的参数来源,为了达到生态系统的输入和输出保持平衡, 需要对 Ecopath 模型进行调试。反复调整不平衡功能群的食物组成以及其他参数, 模型平衡满足的基本条件: 0<EE≤l 及 P/Q<0.3。在数据提交和处理过程中, 可以运用模型自带的 Ecowrite 模块记录数据的来源及引用情况, 并用 Pedigree 模块来评价数据和模型的整体质量, 本研究 2 个时期的模型置信区间为±20%。

2 结果与分析

2.1 模型运行结果

通过建立五里湖生态系统的 Ecopath 模型,得到 2006 年和 2009 年 2 个时期的输入和输出结果(表 2 和表 3)。

2.2 营养级间的能量转换效率

2006 年和 2009 年五里湖生态系统各营养级间的能量转换效率如表 4 所示, 在两个时期都有2 条食物链, 即牧食和碎屑食物链。营养级Ⅰ Ⅱ的能量转换效率 2009 年高于 2006 年, 营养级Ⅱ Ⅲ的转换效率 2006 年高于 2009 年。营养级Ⅲ Ⅳ及较高营养级的转换效率在 2 个时期相差不大。2006年五里湖生态系统的总转换效率为4.1%, 系统总能流有 65%通过碎屑链传递; 2009 年五里湖生态系统的总转换效率为 4.9%, 碎屑链的重要性略有降低, 系统总能流有 60%通过碎屑链传递。生态系统流经碎屑的能量有所增加, 总流量也由3.1%增至 10.0%。

2.3 生态位重叠分析

生态位是现代生态学中表述生物种间关系的重要概念之一。Ecopath 模型采用 Pianka[26]的方法,进行捕食重叠(predator overlap)和猎物重叠(preyoverlap)指数分析。Pianka 指数(Pianka index)是判定两个功能组对同一被捕食者的生态位重叠程度的指数: 当数值为 0, 表明两个功能组对同一捕食对象没有竞争; 当数值为 1 时, 表明两个功能组对同一捕食对象竞争激烈, 即两个功能组的生态位完全重叠。通过建立 Ecopath 模型, 对五里湖2006 年和 2009 年的营养生态位重叠进行了定量分析, 滤食性生物(鲢、鳙、软体动物)与生态系统各功能组的猎物重叠指数见表 5。由表 5 可见, 在 2006 年, 与鳙具有显著生态位重叠的有湖鲚、鲤、鲫、野杂鱼、鲢、大型虾蟹类、软体动物等功能组; 在 2009 年, 与鳙生态位重叠程度有所下降的有鲤、鲫、草食性鱼类、软体动物、其他底栖动物、浮游动物等功能组。从 2006 到 2009 年, 与鲢生态位重叠指数降低的功能组有湖鲚、鲤、鲫、软体动物; 生态位重叠指数上升的功能组是其他底栖动物。从 2006 年到2009 年, 与软体动物生态位重叠指数有所上升的功能组为大型虾蟹类, 生态位重叠指数下降的功能组有湖鲚、鲤、鲫、鳙、野杂鱼、草食性鱼类。从增殖放养的滤食性鱼类、贝类与生态系统中其他功能组的生态位重叠指数变化程度可见, 鲢和软体动物对系统的影响程度较大, 并且系统内多数功能组的生态位重叠程度均有所降低; 而鳙对系统的影响程度低于鲢和软体动物。

2.4 滤食性生物与其他功能组间的营养相互关系

确定生态系统内部不同种群相互之间直接和间接作用可以采用混合营养影响(Mixed TrophicImpacts, MTI)分析[27]。利用 Ecopath with Ecosim软件对五里湖 2006 年和 2009 年各功能组进行混合营养影响分析, 结果分别如图 2、图 3 所示。在2 个时期的模型中可见, 鲢、鳙及软体动物生物量对其他功能组的影响较大, 功能组的混合效应有很大变化。增殖放养的鲢、鳙及软体动物在 2006年对系统中的其他功能组影响较小, 而在 2009年，对系统内多数功能组的影响发生了变化。在 2006 年, 鳙对生态系统功能组的影响较弱,在 2009 年, 则对野杂鱼、沉水植物、其他维管束植物、浮游植物和碎屑等功能组产生了正面影响;对鲢这一功能组产生了明显的负面作用, 对其他功能组也有微弱的影响。在 2006 年, 鲢对沉水植物产生了明显的负面作用, 而对其他功能组影响较小。而 2009 年, 鲢对鲢、沉水植物、其他维管植物、浮游植物和鲤等功能组产生了负面影响,而对鲫、湖鲚和底栖动物等功能组产生了正面作用。软体动物在 2006 年对生态系统的其他功能组亦未体现很明显影响, 而在 2009 年对营养级较高的功能组(其他食性鱼类、鲤、鲫)体现出正面作用, 对营养级较低的功能组(大型虾蟹类、浮游动物、沉水植物)体现负面影响。

3 讨论

3.1 五里湖生态系统总体特征和系统规模变化

通过建立五里湖生态系统 2006、2009 年两个时期的生态通道模型, 得到系统的总体特征参数(表 6)。系统的特征参数可以描述系统结构和功能的变化趋势[28], 该系统的总消耗量、总输出量、总呼吸量、流向碎屑的总量、系统总流量、总生产量、总初级生产量均有升高, 可见增殖放养滤食性生物扩大了五里湖生态系统的规模, 并且大量增殖放养的鱼类及贝类在生长过程中, 其捕食力度特别是对浮游生物的捕食力度加强, 增加了系统的总生产量。总初级生产量/总呼吸量(TPP/TR)是从生态系统能量学角度来判定系统发育程度的重要指标,五里湖生态系统的 TPP/TR 值由 1.154(2006 年)上升至 1.339(2009 年), 即表明系统的总初级生产量逐渐接近总呼吸消耗量, 从而表明五里湖生态系统发育程度有所降低, 放养滤食性生物消耗了系统内生产者的生物量。五里湖实施综合整治过程中, 种植大量水生植物, 使得生态系统的总初级生产量得到提高, 因此这两个时期的参数值均低于海洋[11]、养殖水域[1]的生态系统。代表生态系统有机物质流转速度的参数是Finn′s 循环指数(FCI), 在生态通道模型中, 成熟系统的 FCI 值接近于 1。五里湖生态系统的 Finn′s循环指数(FCI)由 25.580% (2006 年)下降至 15.510%(2009 年), 表明生态系统的物质流转速度有所降低, 可能是由于放养滤食性生物延长了捕食食物链, 系统的最高营养级由 3.628(2006 年)升高至3.944(2009 年), 从而降低了系统的物质循环速度。Finn′s 循环平均能流路径长度(FCL)是食物循环流经食物链的平均长度, 越是成熟的系统, 其物质再循环的比例越高, 营养流所经过的食物链也越长[27]。系统的 Finn′s 平均能流路径长度(FCL)由 3.909(2006 年)下降至 3.393(2009 年), 可见五里湖生态系统的营养流经食物链的长度缩短了, 物质再循环的比例下降。连接指数(CI)和系统杂食指数(SOI)是生态系统发育程度的信息学特征指标。成熟稳定的系统,其特征之一是其各功能组间有较强联系, 即连接指数和系统杂食指数的值较大。由表 6 可知, 五里湖生态系统连接系数由 0.243(2006 年)升至0.277(2009 年), 系统杂食度(SOI)由 0.106(2006 年)提高至 0.119(2009 年), 增长幅度较小, 说明生态系统在研究期间的发育不明显。

3.2 增殖放养滤食性生物对生态系统的影响

通过放养鲢、鳙、软体动物可将部分浮游植物和浮游动物转变成鱼蛋白输出水体, 截止 2008年, 五里湖的 TN 和 TP 负荷比 2003 年分别下降47.25%和 10.06%[14]。利用鲢、鳙调控生态系统的非经典生物操纵理论在国内外有广泛的研究[30 31]。本研究中, 鲢、软体动物对水生植物表现为负面作用; 鳙对水生植物的影响表现为正面作用。滤食性生物的下行效应间接反应在藻类和水生植物的竞争, 即栽种沉水植物的成活率低[32]。与浙江省千岛湖生态系统增殖放养鲢、鳙[33]不同, 五里湖种植了大量水生植物, 并且单位面积内, 滤食性生物的生物量超过千岛湖生态系统。增殖放养滤食性生物扩大了生态系统的规模, 提升了处于食物链顶端生物的营养级(表 2, 表 3)。增殖放养滤食性生物增加了生态系统营养级Ⅰ Ⅱ的能量转换效率, 但也降低了 ⅡⅢ营养级的能量转换效率, 呈现下行效应和上行效应, 这与海洋生态系统中处于中等营养级生物大规模生长结构相似[5]。但整个生态系统的物质再循环比例降低, 其原因可能是由于大量放养滤食性生物捕食大量浮游生物, 从而使得与滤食性生物处于同一营养级的其他功能组生物受到竞争性抑制。放养滤食性生物改变了系统中其他功能组的生态位, 但是猎物重叠指数呈下降趋势(表 5), 即生态系统功能组间的竞争强度有所降低, 有利于增加系统的稳定性。因此, 要进一步构建稳定的水域生态系统, 除了对五里湖实施常规水质治理、控制外源性污染、切断富营养的源头外[15], 还需要调整生态系统中生物的群落结构, 使之更加成熟稳定。另一方面, 需要定期捕捞滤食性生物, 增加系统的物质流通速率, 降低 Finn′s 循环指数。

本研究表明, 建立科学的生态通道模型可以合理评价渔业对水生生态系统的影响, 以及研究湖泊生态系统中鱼类的上行效应和下行效应。例如, 在富营养化的湖泊中放养滤食性生物不仅可以净化水质, 还可以辅助构建稳定成熟的生态系统和取得良好的经济效益, 即生态通道模型为湖泊管理提供科学管理和决策依据, 从而达到环境和生态服务的协调和可持续发展。但是, 如何利用生态通道模型(EWE)软件中的其他两个板块(Ecospace 和 Ecosim)[6]对生物修复过程中的五里湖生态系统进行继续模拟, 从而确定湖泊生物修复的生物种类, 还需要进一步的探讨。