细说细胞分化

摘 要：细胞分化是中师生物学的主要内容之一，在中师生物教学中占有重要的地位。近年来，随着干细胞培养研究与诱导技术的不断发展进步，并逐渐应用于生物工程和医疗，有关细胞分化的问题学生倍感兴趣，而学生对细胞分化与细胞分裂、个体发育、细胞全能性、基因的表达等概念理不清。本文在一定的中师生物教学的经验上，对细胞分化的相关内容做出一些简单的分析和补充。

关键词：细胞分化；细胞分裂；个体发育；细胞全能性；基因表达

中图分类号：G642 文献标识码：A 文章编号：1003-2851（2012）-10-0182-02

在个体发育中，由一个或一种细胞增殖产生的后代，在形态结构和生理功能上发生稳定性的差异的过程称为细胞分化（cellular differentiation）。细胞分化是一种持久性的变化，细胞分化不仅发生在胚胎发育中，而是在一生都进行着，以补充衰老和死亡的细胞。也可以说，细胞分化是同一来源的细胞逐渐发生各自特有的形态结构、生理功能和生化特征的过程。其结果是在空间上细胞之间出现差异，在时间上同一细胞和它以前的状态有所不同。细胞分化是从化学分化到形态、功能分化的过程。正常情况下，细胞分化是稳定、不可逆的。一旦细胞受到某种刺激发生变化，开始向某一方向分化后，即使引起变化的刺激不再存在，分化仍能进行，并可通过细胞分裂不断继续下去。从分子水平看，细胞分化意味着各种细胞内合成了不同的专一蛋白质（如水晶体细胞合成晶体蛋白，红细胞合成血红蛋白，肌细胞合成肌动蛋白和肌球蛋白等），而专一蛋白质的合成是通过细胞内一定基因在一定的时期的选择性表达实现的。因此，基因的表达调控是细胞分化的核心问题。细胞分化与细胞分裂、个体发育、细胞全能性以及基因表达之间存在着怎样的联系呢？

一、细胞分化与细胞分裂

细胞分化是细胞形态、结构、生理功能发生稳定性差异的过程；细胞分裂是指一个细胞分裂为两个细胞的过程。细胞分裂通常包括核分裂和胞质分裂两步。在核分裂过程中母细胞把遗传物质传给子细胞。在单细胞生物中细胞分裂就是个体的繁殖，在多细胞生物中细胞分裂是个体生长、发育和繁殖的基础，细胞分裂是数量上的增加。细胞的分裂和分化都是生物体重要的生命特征，往往同时体现于许多功能正常的活细胞（如各种干细胞）的生命历程中。细胞分化和细胞分裂联系紧密，首先，细胞的分裂与分化往往是相伴相随的，常常表现出边分裂边分化的现象，细胞分化的渐变性就是一个很好的例证。另外，随着细胞分化程度的增进，细胞的分裂能力也逐渐下降，最后高度分化的细胞也同时失去了分裂能力，这种现象从另一个侧面也反映出两者之间的伴随关系。其次，细胞的分化并不是单个细胞或少数细胞的孤立变化，而必须以细胞增殖生成的一定数量的细胞作基础。如小鼠胚胎胰腺原基在体外进行组织培养时，可发育成具有分泌功能的胰腺组织。但是，如果把胰腺原基切成数块培养，均不能正常形成胰腺组织。如果把分开的小块再合并起来培养，则又能长成胰腺组织了。因此，从某种意义上讲，细胞分化的实现要以细胞的分裂为前提。

二、细胞分化与个体发育

细胞分化是建立在细胞分裂基础之上的，而个体发育又是通过细胞分化过程实现的。经过细胞分化后，由同种细胞聚集形成不同组织，再由组织有序结合为执行特殊功能的器官，而各个相关器官经有序的分工合作构成完成一系列生命活动的系统，进而成为个体。由此可知，细胞分化是高等生物形成与进化的基础。细胞分化在个体发育很早的时期就已经开始（具美国科学家最新研究结果，对小鼠当受精卵卵裂至四个细胞就已经开始）；在三胚层的原肠胚时期大规模进行，进而出现组织器官；而至胚胎最终形成，细胞分化达到最大程度，即成年个体所具备的组织器官，成型的胚胎同样具备；在个体生命发育至结束的始终，都存在细胞的分化，需要强调的是，对于胚后发育的个体，只有很少种类的成体干细胞具有分化能力，如造血干细胞。

三、细胞分化与细胞全能性

受精卵具有分化出各种组织和细胞的潜能，并建成完整个体。细胞含有使后代细胞发育成完整个体的潜能称为全能性（totipotency）。高等动物第一次卵裂后产生的两个分裂球细胞仍具有全能性，随着细胞分裂的进行，细胞的全能性逐渐减小。例如，囊胚阶段的小鼠原始外胚层细胞只具有分化为个体中包括生殖细胞在内的各种组织的多能性，属于多能干细胞。而有些干细胞如专能造血干细胞，则只能分化出一种细胞。简单地说，在发育的过程中，细胞的分化潜能逐渐变窄，全能性逐渐降低。植物细胞不同于动物细胞，高度分化的组织仍具有生长成完整植株的能力。也就是说，高度分化的植物细胞仍然具有全能性（包括其生殖细胞，如通过花药离体培养能够得到单倍体植株）。利用这一点，在生产实践上可以对多种植物进行组织培养，即进行植物的克隆。通过组织培养，可以得到大量与母本性状完全相同的子代个体。高度分化的动物细胞虽然失去了全能性，但其细胞核仍然具有全能性，利用这一点，可以通过细胞核移植技术实现动物克隆。例如，童第周等人将黑斑蛙成体红细胞的细胞核移入未受精的去核卵内，卵细胞也发育成正常的蝌蚪；克隆绵羊“多莉”等实验能证明哺乳动物的细胞核具有全能性。也就是说，动物无论是胚胎细胞还是成体细胞，细胞核具有指导细胞发育为完整个体的全能性。

四、细胞分化与基因表达

细胞分化是基因选择性表达的结果，包括三个方面：

（1）转录与翻译的选择：一个完整的基因包括了非编码区与编码区，在编码区存在调控转录的核苷酸序列；此外，真核生物的编码区分为内含子与外显子，其不同的内含子去除与外显子拼接决定了不同的翻译方式。由此，可以得到结论，基因表达“选择”主要包括两个阶段：基因是否选择被转录，转录程度如何，这由非编码区决定；mRNA如何翻译，这由内含子去除与外显子拼接方式决定，如小鼠甲状腺与垂体中同一个基因的转录的mRNA经过外显子不同的拼接，在前者内成为降钙素，后者成为一种神经肽。

（2）空间选择：空间的不同，是基因选择表达的根本原因，比如：两栖类动物在卵裂时期，上表面与下表面的细胞走向不同分化方向；在三胚层原肠胚时期，三个不同位置的胚层分化为不同的组织器官；在高等动物个体中，造血干细胞在骨髓中分化为B淋巴细胞而在胸腺中分化为T淋巴细胞。

（3）时间选择：随着发育过程的时间推进，基因被选择表达，比如刚出生的婴儿，无法制造抗体，必须从母亲的乳汁中获取，而随着个体继续发育，B淋巴细胞才能分化，相关基因被选择表达制造抗体。

同一个体不同种类的体细胞核内的遗传物质DNA是完全相同的，基因的总量和种类也是完全相同的，但表达的基因在种类和数量上却存在着明显的差异，从而直接造成了转录得到的mRNA和翻译产物蛋白质的不同，性状表现自然也就各不相同了。细胞分化中基因表达的调节控制是一个十分复杂的过程，在不同的细胞在其发育中的基因表达的调节控制不同；相同的细胞在其发育的各阶段中，调节控制的机制不同。

细胞的生理状态随分化水平提高而变化。高度分化的细胞往往不再发生分裂，如红细胞、神经细胞等。细胞有丝分裂指数往往与分化程度成反比。另外，随着分化程度的提高，细胞对环境的反应能力也逐渐下降。通过细胞分化得到的各种细胞，无论是在结构上还是在功能上均有明显的差异。例如，人的红细胞与肝细胞比较，红细胞无细胞核，功能主要是运输氧气；肝细胞不但有细胞核，而且有大量的线粒体等细胞器，具有合成血浆蛋白、肝糖元、脂肪，解毒等功能。

参考文献

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[2]普通高中课程标准实验教科书[M].人民教育出版社.

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