光质对红叶桃叶片呈色的影响

摘 要：【目的】为探明不同光质对红叶桃叶片呈色的作用效果，【方法】以红叶桃品种‘红粉佳人’的2 a生苗为试材，以全光照为对照，研究了白、红、黄、蓝、绿5种颜色滤光膜下叶片色泽、色素含量和糖组分的差异。【结果】红、黄色滤光膜下叶片亮度值（L*）、花色素苷含量/叶绿素含量（Ant./Chl.）、类黄酮含量显著升高，红色饱和度（a*）、红色饱和度/黄色饱和度（a*/b*）与对照差异不显著；蓝、绿色滤光膜下a*、a*/b*变为负值，Ant.、Chl.、总酚、类黄酮含量显著降低；白色滤光膜下a*、a*/b*也为负值，Ant.和Ant./Chl.较对照显著降低。红叶桃叶片果糖含量与a*显著负相关，与Ant.有较高的负相关关系。【结论】红、黄色滤光膜处理下红叶桃叶片红泽较好，自由基清除能力强；蓝、绿色滤光膜下叶片色泽偏绿色方向，清除能力弱；白色滤光膜下着色也较差。可通过调节光质组成促进红叶桃叶片的呈色效果。

关键词： 红叶桃； 光质； 色差； 色素； 糖组分； 相关性分析

中图分类号：S662.1 文献标志码：A 文章编号：1009-9980？穴2013？雪04-0602-06

光是植物进行光合作用的原动力，也是影响植物光合作用、生长发育的主导环境因子[1]。植物的生长发育和开花结果都是通过光合作用、光形态建成反应及光周期调节来完成的。光质是指太阳辐射光谱成分及其各波段所含能量，其组成是光的重要属性。在植物生长发育过程中，光质不仅为光合作用、有机物合成和生长发育提供能源[2-3]，同时也作为一种环境信号来调控果实品质形成[4]。许多研究表明，植物光合器官的发育受光质调控，且不同波长的光对植物生长发育具有不同作用。如蓝光可改变桃叶片组织的厚度，并使光敏色素在组织中的状态发生改变[2]，还可增加葡萄叶片数、叶绿素含量和气孔数量[5]；Schuerger等[6]研究了红光/远红光混合光、红光/蓝光/远红光混合光对甜椒生长的影响，发现蓝光是影响其茎解剖结构和叶片组织变化的主导光质。

不同植物起源于不同的光照生态地区，接收的太阳辐射量存在差异，因此，植物在长期的进化过程中，形成了特有的需光特性[7]。应用滤光膜获得不同光质来促进植物生长的研究，多集中在经济作物的增产增收与叶绿素测定等方面，对园林植物观赏效果、植株营养与生长等方面的报道甚少[8]。红叶桃作为园林绿化中一种常见的彩叶植物，其初春繁花似锦，春秋季节叶片呈现绚丽的红色，既可观花又可观叶，观赏期长[9]。前期研究发现，遮阴可减轻红叶桃光抑制，但不利于光合积累和叶片彩色的呈现[10]，在此基础上，通过应用滤光膜获得不同光质的光对红叶桃进行处理，进而研究不同光质对其叶片呈色的影响，以期为探索光质影响彩叶植物叶色表达的机理提供参考。

1 材料和方法

1.1 材料及其处理

试验于2012年在江苏省农业科学院桃试验园进行。供试材料为生长一致、株高约 100 cm 的2 a生‘红粉佳人’嫁接苗，砧木为毛桃，露地栽培，幼苗南北成畦，株行距200 cm×200 cm，相互不遮挡。试验植株均按常规栽培措施管理。

不同光质的滤光膜（白、红、黄、蓝、绿5种颜色，透光率基本相同）购自上海伟康洗染合作公司（伟康牌），制作成长条形的滤光膜袋，在袋的两侧用针扎较密的孔以利于通风。于2012年3月下旬展叶前选取长度、粗度相对一致的枝条进行套袋，袋口下部固定于主枝上，以不套袋的枝条作对照。每3株作为一个小区，3次重复，随机区组设计。于5月初的晴天早上8：00前将套不同光质袋的枝条剪下，低温保存，立即带回实验室，除去滤光膜袋，取枝条中上部叶片，进行相关指标的测定，3次重复。

1.2 指标测定

1.2.3 总酚和类黄酮含量 总酚和类黄酮含量的测定参照曹建康等[13]的方法，以1% HCl-甲醇提取，测定280 nm波长下的吸光度值来计算总酚含量（以不同浓度的没食子酸制作标准曲线），以325 nm波长下的吸光度值来计算类黄酮含量（以不同浓度的芦丁制作标准曲线）。

1.3 数据统计和分析

采用 Excel 2010软件进行数据统计，用 SPSS 16.0软件对数据进行差异显著性分析和相关性分析，所有数据以邓肯氏新复极差法进行测验。

2 结果与分析

2.1 不同光质对红叶桃叶片色差的影响

由表1可见，蓝、绿袋处理的红叶桃叶片L*、b*和C均最高且差异不显著，白、红、黄袋处理次之，3者间差异不显著，对照最低。就a*和a*/b*而言，红、黄袋的处理与对照差异不显著但均显著高于白、蓝、绿袋处理，黄袋处理与对照和白袋相比更趋近红色，白、蓝、绿袋处理下a*趋于绿色方向，3者中以蓝袋处理的值最低。不同处理红叶桃叶片的h均无显著性差异。可见，不同光质处理均提高了红叶桃叶片的亮度和鲜艳度，红、黄色滤光膜有利于保持红叶桃叶片固有的红色。

2.2 不同光质对红叶桃叶片色素含量的影响

可见，有色滤光膜一定程度上不利于红叶桃叶片Ant.和Chl.的合成，尤其是绿色滤光膜，而红、黄色滤光膜可通过降低Chl.含量的方式使叶片较好地保持红色外观。此外，滤光膜还降低了红叶桃叶片叶绿素组分和Car.的合成。

2.3 不同光质对红叶桃叶片总酚和类黄酮含量的影响

随着自由基和抗氧化理论研究的深入，许多研究都表明很多植物天然产物及其衍生物具有很好的抗氧化能力，尤其是多酚类和黄酮类成分具有很显著的清除自由基能力。从图1可以看出，红袋处理的红叶桃叶片总酚含量最高，对照、白袋和黄袋处理次之且3者差异不显著，蓝、绿袋处理处于最低水平。就类黄酮含量（图2）而言，红、黄袋处理的红叶桃叶片最高且2者差异不显著（黄袋处理略低），其次是对照和白袋处理，蓝、绿袋处理仍最低。可见，光质对红叶桃叶片总酚和类黄酮含量影响程度各异，红、黄色滤光膜一定程度上可使自由基清除能力提高，白色滤光膜无明显影响，蓝、绿色滤光膜下该能力显著降低。

2.4 不同光质对红叶桃叶片糖组分含量的影响

表3显示，不同光质对红叶桃叶片糖组分含量影响程度不一致。黄袋处理的叶片蔗糖含量与对照差异不显著，其他处理均显著高于对照，其中以白袋含量最高（3.51 g·kg-1），红、蓝、绿袋次之且3者差异不显著。葡萄糖含量以红袋处理的最高，白袋与其无显著性差异且显著高于对照，黄、蓝、绿袋处理与对照差异不显著。白、蓝袋处理的果糖含量均显著高于对照，红、绿袋处理与对照差异不显著，黄袋处理则显著低于对照。山梨醇含量则以蓝袋处理最高（7.53 g·kg-1），白、黄、绿袋处理与对照差异不显著，红袋处理处于最低水平。就总糖含量而言，各处理高低排序为蓝袋>白袋>绿袋>红袋>对照>黄袋（P

2.5 不同光质处理下红叶桃叶片呈色相关指标的相关性分析

对不同光质下与红叶桃叶片呈色相关的指标进行相关性分析，结果如表4所示。L*与b*、C极显著正相关，与Ant.、Chl.、Car.显著或极显著负相关；a*与Ant.极显著正相关，与果糖含量显著负相关；b*与C极显著正相关，b*、C与Ant.、Chl.、Car.均显著负相关；Chl.与Car.极显著正相关；总酚含量与类黄酮含量极显著正相关，2者与山梨醇含量均极显著或显著负相关。此外，蔗糖含量与果糖含量显著正相关。以上结果揭示不同光质下红叶桃叶片外观色泽的呈现与色素含量的变化关系密切。

3 讨 论

植物通过从环境中获取光信号在一定程度上来调节形态建成[15]，不同波长的光与植物体内相应的光受体作用，调控色素合成[16]。叶片颜色的呈现主要取决于叶肉细胞中叶绿素、类胡萝卜素、类黄酮以及花色素苷的含量，体现到外观上则是叶片颜色和亮度的差异。

有研究表明，中红杨叶片色差值与Ant.含量呈显著性相关，并可根据回归方程准确预测Ant.含量[17]。本试验也表明，不同光质下红叶桃叶片L*、b*、C与Ant.、Chl.、Car.含量均呈显著或极显著的负相关关系，而a*与Ant.呈极显著正相关关系，这些指标间的相互关系，为分析红叶桃叶片色泽的变化提供了理论依据。本结果中，白袋处理叶片虽能照射到较全面的光质类型，但数据显示其a*、a*/b*为负值，Ant.含量低而Chl.含量高，Ant./Chl.偏低，使颜色趋近绿色方向；红、黄袋处理下，叶片具有较高的a*、a*/b*、Ant.含量、Ant./Chl.和较低的Chl.含量，蓝、绿袋下a*、a*/b*趋近绿色方向，Ant.含量较对照的降低幅度（蓝、绿袋分别为40.34%和38.66%）比Chl.含量较对照的降低幅度（蓝、绿袋分别为57.94%和70.24%）小，这都使该2种滤光膜下的红叶桃叶片颜色倾向于绿色，这也表明红叶桃叶片花色素苷的合成属于光敏色素反应型。前人在光质对草莓色泽影响的研究中发现，红膜处理下果实色素的含量最高，色度值最大，绿膜处理最低，推测这与不同膜中红橙光的比例、红光/蓝光比值基本一致而不同膜中紫外光比例基本相反有关，光质可能影响了花色素苷的种类[18]。

相关研究表明，光质对不同植物叶片光合色素含量的影响结果各异。本结果显示，不同光质均在一定程度上降低了红叶桃叶片的Chl.、Chl.a、Chl.b、Car.含量和Chl.a/b。江明艳等[19]研究发现，红光有利于一品红Chl.b的合成，蓝光有利于Chl.a的合成，同时还得出不同光质下Chl.含量高低为为蓝光>红光>黄光>白光，Chl.a/b为红光>黄光>蓝光>白光；生姜幼苗期叶片Chl.含量在不同光质下以蓝膜处理较高，红膜处理较低，绿膜处理居中，但均显著高于不覆膜处理，且Car.含量也有相似的变化规律[20]；在烟草叶片研究中，提高光质中红光比例，可使叶绿素含量下降，而增加蓝光比例则可提高Chl.a、Chl.b和Chl.含量[21]。这可能是因为不同作物对光质的反应存在差异。

多酚类及黄酮类成分具有很显著的清除自由基能力，对植物的光合器官具有保护作用[22]。本研究表明，红袋处理下红叶桃叶片具有最高的总酚和类黄酮含量，该种光质下的叶片可通过以下2种方式保持较高的自由基清除能力，一是酚羟基与自由基反应生成较稳定的半醌式自由基而终止自由基链式反应[23]，二是酚羟基以单电子转移的方式清除自由基、多种活性氧或减少氧自由基产生的可能性[24]。白袋则未使叶片自由基清除能力发生显著变化。蓝、绿袋处理下红叶桃叶片的这种能力降低，不利于有效抵制光氧化胁迫。

花色素苷是由花青素和糖组成的糖苷，花青素是在糖代谢的基础上生成的[25]。有研究表明，乌桕果糖和蔗糖对叶片中花色素苷的积累有明显的促进作用[26]，本试验也发现，红、黄袋处理下与红色相关的指标较高，而果糖含量较低，相关性分析表明，红叶桃叶片果糖含量与a*呈显著负相关关系（相关系数r=-0.887*），与Ant.有较高的负相关，推测不同光质下红叶桃叶片花色素苷的积累和红色的呈现与果糖的代谢存在一定关系。

综上，不同光质滤光膜影响红叶桃叶片外观色泽和糖代谢。红、黄色滤光膜处理下红泽较好，较对照相比花色素苷与叶绿素含量比例高，自由基清除能力强；蓝、绿色滤光膜下叶片色泽偏绿色方向，色素含量低，自由基清除能力弱；白色滤光膜属于中间类型。可通过调节光质组成促进红叶桃叶片的呈色效果。

参考文献 References：

[1] KIRCHER S， KOZMA-BOGNAR L， KIM L， ADAM E， HARTER K， SCHAFER E， NAGY F. Light quality-dependent nuclear import of the plant photoreceptors phytochrome A and B[J]. The Plant Cell， 1999， 11： 1445-1456.

[2] RAPPARINI F， ROTONDI A， BARALDI R. Blue light regulation of the growth of Prunus persica plants in a long term experiment： morphological and histological observations[J]. Trees， 1999， 14（3）： 169 -176.

[3] BAST？魱AS R M， CORELLI-GRAPPADELLI L. Light quality management in fruit orchards： physiological and technological aspects[J]. Chilean Journal of Agricultural Research， 2012， 72（4）： 574-581.

[4] ADAMS-PHILLIPS L， BARRY C， GIOVANNONI J. Signal transduction systems regulating fruit ripening[J]. TRENDS in Plant Science， 2004， 9（7）： 331-338.

[5] POUDEL P R， KATAOKA I， MOCHIOKA R. Effect of red- and blue-light-emitting diodes on growth and morphogenesis of grapes[J]. Plant Cell， Tissue and Organ Culture， 2008， 92： 147-153.

[6] SCHUERGER A C， BROWN C S， STRYJEWSKI E C. Anatomical features of pepper plants （Capsicum annuum L.） grown under red light-emitting diodes supplemented with blue or far-red light[J]. Annals of Botany， 1997， 79： 273-282.

[7] ZHANG Bin-bin， JIANG Wei-bing， WENG Mang-ling， HAN Jian. Research progress on photosynthetic characteristics of horticulture and landscape tree species under shading condition[J]. Nonwood Forest Research， 2009， 27（3）： 115-119.

张斌斌， 姜卫兵， 翁忙玲， 韩健. 遮阴对园艺园林树种光合特性的影响[J]. 经济林研究， 2009， 27（3）： 115-119.

[8] ZHANG Chao. Effect of light quality to photosynthetic characteristics of Cotinus coggygria ‘Royal Purple’[J]. Journal of Shanxi Agricultural Sciences， 2012， 40（4）： 348-352.

张超. 不同光质对美国红栌光合特性的影响[J]. 山西农业科学， 2012， 40（4）： 348-352.

[9] HAN Jian， LUO Xiao-meng， ZHANG Bin-bin， WENG Mang-ling， HUA Xiang-ping， JIANG Wei-bing. Effects of mixed solution application of KH2PO4 and sucrose on leaf pigmentation of red-leaf peach in summer[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences， 2012， 28（2）： 421-425.

韩键， 骆晓梦， 张斌斌， 翁忙玲， 化香平， 姜卫兵. 夏季喷施磷酸二氢钾和蔗糖混合液对红叶桃叶片呈色的影响[J]. 江苏农业学报， 2012， 28（2）： 421-425.

[10] ZHANG Bin-bin， JIANG Wei-bing， WENG Mang-ling， HAN Jian. Effects of shading on photosynthetic characteristics of red-leaf peach[J]. Acta Horticulturae Sinica， 2010， 37（8）： 1287-1294.

张斌斌， 姜卫兵， 翁忙玲， 韩键. 遮荫对红叶桃叶片光合生理的影响[J]. 园艺学报， 2010， 37（8）： 1287-1294.

[11] LI He-sheng. Plant physiological biochemical experiment principles and techniques[M]. Beijing： Higher Education Press， 2000.

李合生. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京： 高等教育出版社， 2000.

[12] MA Zhi-ben，CHENG Yu-e. Measuration of anthocyanin content in apple pericarp by chemical method[J]. China Fruits， 1984（4）： 49-51.

马志本， 程玉娥. 关于苹果果实表面花青素含量的化学测定[J]. 中国果树， 1984（4）： 49-51.

[13] CAO Jian-kang， JIANG Wei-bo， ZHAO Yu-mei. Experiment guidance of postharvest physiology and biochemistry of fruits and vegetables[M]. Beijing： China Light Industry Press， 2007.

曹建康， 姜微波， 赵玉梅. 果蔬采后生理生化实验指导[M]. 中国轻工业出版社， 2007.

[14] SHEN Zhi-jun， MA Rui-juan， YU Ming-liang， CAI Zhi-xiang， SONG Hong-feng， LI Xiao. Regularity analysis of main sugar and acid in fruit development of peach[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica， 2007， 22（6）： 130-134.

沈志军， 马瑞娟， 俞明亮， 蔡志翔， 宋宏峰， 李晓. 桃果实发育过程中主要糖及有机酸含量的变化分析[J]. 华北农学报， 2007， 22（6）： 130-134.

[15] MACEDO A F， LEAL-COSTA M V， TAVARES E S， LAGE C L S， ESQUIBEL M A. The effect of light quality on leaf production and development of in vitro-cultured plants of Alternanthera brasiliana Kuntze[J]. Environmental and Experimental Botany， 2011， 70： 43-45.

[16] STUEFER J F， HUBER H. Differential effects of light quantity and spectral light quality on growth，morphology and development of two stoloniferous Potentilla species[J]. Oecologia，1998， 117（1-2）： 1-8.

[17] ZHANG Rui-fen， ZHU Yan-lin， YANG Shu-hong， SU Jin-le. Relation analysis of chromatism value and anthocyanin contents of Populus×euramericana ‘zhonghong’ leaves in different periods[J]. Journal of Henan Agricultural University， 2010， 44（2）： 151-154.

张瑞粉， 朱延林， 杨淑红， 苏金乐. 不同时期中红杨叶片色差值与花色素苷含量的关系分析[J]. 河南农业大学学报， 2010， 44（2）： 151-154.

[18] XU Kai， GUO Yan-ping， ZHANG Shang-long， DAI Wen-sheng， FU Qing-gong. Effect of light quality on the fruit quality of ‘Toyonoka’ strawberry （Fragaria×ananassa Duch.）[J]. Acta Horticulturae Sinica， 2007， 34（3）： 585-590.

徐凯， 郭延平， 张上隆， 戴文圣， 符庆功. 不同光质膜对草莓果实品质的影响[J]. 园艺学报， 2007， 34（3）： 585-590.

[19] JIANG Ming-yan， PAN Yuan-zhi. Effects of shade on the photosynthetic characteristics and growth of poinsettia[J]. Acta Horticulturae Sinica， 2006， 33（2）： 338-343.

江明艳， 潘远智. 不同光质对盆栽一品红光合特性及生长的影响[J]. 园艺学报， 2006， 33（2）： 338-343.

[20] ZHANG Rui-hua， ZHAN Kun-you， XU Kun. Effects of covering with colored plastic films on the pigment content and photosynthesis in ginger leaves[J]. Acta Horticulturae Sinica， 2007， 34 （6）： 1465-1470.

张瑞华， 战琨友， 徐坤. 有色膜覆盖对姜叶片色素含量及光合作用的影响[J]. 园艺学报， 2007， 34 （6）： 1465-1470.

[21] SHI Hong-zhi， HAN Jin-feng， GUAN Chun-yun， YUAN Tong. Effects of red and blue light proportion on leaf growth， carbon-nitrogen metabolism and quality in tobacco[J]. Acta Agronomica Siuica， 1999， 25（2）： 215-220.

史宏志， 韩锦峰， 官春云， 远彤. 红光和蓝光对烟叶生长、碳氮代谢和品质的影响[J]. 作物学报， 1999， 25（2）： 215-220.

[22] HAVAUX M，KLOPPSTECH K. The protective functions of carotenoid and flavonoid pigments against excess visible radiation at chilling temperature investigated in Arabidopsis npq and tt mutants[J]. Planta， 2001， 213： 953-966.

[23] LIAN Mei-na， ZHU Yu-huan， XU Chang-lin， LONG Rui-jun. Contents of total polyphenols and flavonoids from alpine plants from Qilianshan Mountains and their antioxidant activity[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 2012， 32（12）： 2492-2497.

廉美娜， 朱玉环， 徐长林， 龙瑞军. 祁连山东段高寒草甸植物总酚和黄酮含量及抗氧化活性研究[J]. 西北植物学报， 2012， 32（12）： 2492-2497.

[24] LUO Guang-hua， WANG Ai-guo. The scavenging effect of plant polyphenolics on superoxide radicals[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany， 1994， 2（4）： 95-99.

罗广华， 王爱国. 植物中的多酚物质对超氧物自由基的清除作用[J]. 热带亚热带植物学报， 1994， 2（4）： 95-99.

[25] JU Zhi-guo. Studies on the relationship between anthocyanin biosynthesis and pigmentation in apple skin[J]. Journal of Fruit Science， 1991， 8（3）： 176-180.

鞠志国. 花青苷合成与苹果果皮着色[J]. 果树科学， 1991， 8（3）： 176-180.

[26] ZHANG Min， QIAN Meng， NI Jing-de， HUANG Li-bin. Changes in physiological index and chloroplast ultrastructure in fall foliage of Sapium sebiferum before and after leaf color change[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2012， 40（1）： 20-24.

张敏， 钱猛， 倪竞德， 黄利斌. 乌桕秋叶转色前后生理特性及超微结构的变化[J]. 东北林业大学学报， 2012， 40（1）： 20-24.