水稻低温冷害研究现状探讨

摘要 介绍了水稻低温冷害的类型与作用机制，综述了水稻低温冷害的研究现状，以期为今后水稻低温冷害研究提供科学依据。

关键词 水稻；低温冷害；类型；作用机制；研究现状

中图分类号 S511 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）14-0056-02

Research Status of Rice Chilling Injury

SONG Tao GAO Yan ZHANG Ming-kun WANG Hong-ye

（Tonghua Academy of Agricultural Sciences in Jilin Province，Tonghua Jilin 135007）

Abstract The types and mechanism of chilling injury of rice were introduced，the current research status of chilling injury of rice were summarized，in order to provide scientific basis for future study on chilling injury of rice.

Key words rice；chilling injury；type；mechanism；research status

我国的粮食作物中，种植面积最大、总产最高的为水稻，因此其安全生产关系到我国的粮食安全以及可持续发展。

我国所有稻区都受到冷害的威胁，冷害会影响水稻的正常生长，严重威胁水稻的产量。在我国每4～5年就会发生1次大规模的冷害，平均每次造成粮食减产500万～1 000万t。因此，对水稻低温冷害进行研究，可以为水稻的安全生产进行指导，以提高水稻产量，并保证水稻产量的稳定。

1 水稻冷害的类型

冷害是指作物在0 ℃以上到其生长适宜温度以下的温度范围内，发生生育延迟或生长障碍的现象。通过对影响水稻产量的原因进行分析，可以将冷害分为3种类型，即障碍型冷害、延迟型冷害、混合型冷害。一是障碍型冷害。该种类型的冷害即为水稻在穗分化到受精完成过程中遇到了低温危害，影响了水稻的开花授粉，导致出现了大量的空粒、瘪粒，从而最终会对产量造成影响，如我国南方地区，在9月出现的“寒露风”危害，对水稻造成了障碍性冷害。二是延迟型冷害。该种冷害类型即为水稻在营养生长的阶段遇到了降温，使水稻的穗分化延迟，最终降低水稻的产量，如我国南方出现的“倒春寒”天气，可造成水稻生产出现延迟型冷害。三是混合型冷害。该种类型即为在作物整个发育的过程中，连续受到前面2种冷害，先是发生延迟性冷害，使水稻的抽穗时间有所推迟，然后在水稻孕穗开花时期，又再次发生了障碍性类型，导致花粉发育不好，出现了很多空秕粒，在很大程度上降低了水稻的产量。

以水稻低温冷害发生的时期作为依据，冷害可以分为4种类型，分别为芽期冷害、苗期冷害、孕穗期冷害和开花期冷害。一是芽期冷害。该种类型是指从水稻的播种开始，到第1片完全展开叶这个过程中遇到了低温，延长了水稻的出芽时间，或者导致烂秧现象。二是苗期冷害。该种类型是指从第1片完全展开叶开始，在营养生长期间受到低温影响，使分蘖减少，秧苗失绿枯萎，甚至死苗。三是孕穗期冷害。该种类型是从水稻生殖生长开始至开花前发生了低温天气，使花粉不能正常发育，不利于授粉。四是开花期冷害。该种类型的是指水稻在开花期阶段发生了低温天气，对水稻的开花、受精等过程产生了影响，不利于水稻的高产。

2 低温冷害的作用机制

冷害在本质上是低温对植物体造成的生理性损伤，损伤程度除了取决于低温胁迫的强度外，还取决于低温维持的时间长短。在水稻的不同生育期，引起冷害的温度范围不同。例如，水稻种子萌发所需温度下限为7.0～11.6 ℃，低于此温度便会造成冷害，使成苗率明显下降，在出苗至穗分化期之间的营养生长期，临界温度为7～18 ℃，在临界点下，每降低1 ℃，抽穗期推迟9～11 d。在孕穗期的临界温度为16～18 ℃，低于此温度，枝梗和颖花分化不良，穗粒数减少。在开花灌浆期的临界温度是20 ℃，此期间遇到低温，会造成空秕率的增加而减产。国际水稻研究所通过对各生育期温度反应研究发现，返青期是低温对延迟抽穗影响最大的时期[1-3]。

3 水稻耐冷性研究

近年来，国内外对水稻低温冷害的研究主要是从细胞和分子生物学角度进行分析。曾亚文等[4]研究发现，驯化可以使水稻对冷害的抗性得到显著的提高。李 霞等研究表明，在水稻的不同生育阶段，其对冷害的耐性有很大的差异，在温度较低的状态下，膜流动的越快，可降低低温产生的损害。戴陆国等[5]发现，水稻孕穗开花期的耐冷指标可以单株特定颖花结实率为标准，同时发现重生茎重和溢泌量都与耐冷性呈极显著的正相关关系。王洪春等[6]经过研究，认为与不耐冷型的水稻相比，耐冷型品种中的不饱和脂肪酸的含量以及不饱和程度要更高。也有一些资料表明，叶绿素可以使细胞的保水能力大大增强[7-8]。肖国超等[9]经过研究，结果表明，低温情况可以降低叶片中叶绿素的含量，从而降低叶片的光合效率，最终降低水稻的产量。

水稻生产中的低温冷害是一个复杂的过程，不但抑制水稻的营养生长，还影响水稻的生殖生长。在生殖生长过程中对低温最敏感的时期是小孢子初期，此时遇到低温，会影响小孢子的分化和发育，同时还会导致花粉的发育不良，影响受精，造成结实率下降。

4 冷害影响产量评估研究进展

冷害影响水稻产量研究方法，有以下3种类型。

4.1 经验估测方法

经验估测方法的表现形式主要有2种。一是冷害对水稻产量的影响，可以通过对其进行定性的描述。刘发挥[10]经过研究，结果认为：如果不利天气持续的时间不长，则水稻抽穗的时间可以提前，或者适当推迟（2～4 d），明显地降低水稻空壳的发生几率。张莉萍等[11]通过相关的研究，定性地分析了水稻生产上发生冷害后对其生理特征及产量的影响。

第2种形式是将冷害发生年水稻产量与多个常年水稻产量均值进行比较，将空秕率以及结实率等计算出来，以此作为指标对冷害造成的产量进行衡量，进而将冷害的影响进行一定的评估。2002年，徐希德[12]通过对黑龙江省水稻遭受冷害的情况进行评估，认为当年水稻受冷害的面积达到1 000万hm2，平均减产30%，减收1 800万t，经济损失1.6亿元。

4.2 统计模型方法

马树庆等[13-14]经过研究，分析了水稻在生殖生长灌浆阶段遭受低温后产生的一系列的生理反应，建立了计算日冷积温与空壳率关系的模式以及敏感期内每日水稻敏感群体数量比率分布标准和模式，从而建立了因低温影响而导致空壳率及减产率评估与预测模型。根据这个模型，可以将逐日低温导致的空壳率和减产率计算出来，冷害评估和损失预测要在成熟前的25 d左右进行。矫 江等[15]通过模拟水稻霜冻害试验，指出水稻抽穗后，霜冻时间越早，对产量影响越大，建立了水稻受霜冻害减产预测模型。

4.3 机理模型方法

农学机理模型以水稻的基本生理生长过程为研究对象，逐日模拟水稻的生理物理以及物候过程，实现水稻生物量的动态跟踪，最终得出水稻单产信息。Dorigo[16]指出遥感手段可以应用于水稻时空变化特征及灾害影响研究，Toshihiro Sakamoto[17]运用MODIS图像研究作物的物候期特征，为从机理角度进行水稻冷害研究创造了条件。

5 展望

水稻冷害在我国各稻区普遍存在，现代技术的发展为水稻冷害的深入研究提供了技术支撑。野生稻中含有丰富的耐冷基因，可以通过常规杂交育种和分子标记辅助育种，将其转移到栽培品种中，以提高水稻品种的耐冷性。现今对水稻耐冷性的研究仍停留在耐冷性的鉴定方法和表型分析上，对耐冷性的分级研究、耐冷指标在育种工作中的应用研究较少。另外，在水稻低温冷害风险评估方面的研究还需进一步深入，提高冷害灾损评估精度，利用作物生长模式定量提取单一灾害对作物造成的影响。

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