三种野生地被植物叶片解剖结构与抗旱性关系研究

摘 要：以北方常见的3种野生地被植物荠菜、盐芥、紫花地丁为材料，通过徒手切片，观察3种植物的叶片表皮毛、气孔密度、气孔指数、气孔大小、叶片厚度、叶表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、叶脉厚度，测定叶片栅栏组织结构紧密度（CTR）、海绵组织结构紧密度等指标，比较3种植物的抗旱性，为今后在园林中的推广应用和生产实践提供理论依据。结果显示，在表皮毛及饪滋卣魃希荠菜和紫花地丁的抗旱能力表现得更强；在解剖结构特征上，盐芥叶片的叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度均显著高于紫花地丁和荠菜，紫花地丁叶片的主脉厚度及CTR明显高于盐芥和荠菜；隶属函数综合评价显示，3种地被植物抗旱能力表现为紫花地丁最强，盐芥与荠菜基本一致。

关键词：地被植物；叶片；解剖结构；抗旱性

中图分类号：S688.4 文献标识码 A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.06.001

Abstract： This test material is three common wild ground cover plants in the North， Thellungiella salsuginea， Capsella bursa-pastoris， Viola philippica. Sliced by hand， the leaf epidermis， stomatal density， stomatal size， leaf thickness， leaf epidermis thickness， palisade tissue thickness， leaf thickness， spongy tissue thickness were observed. The leaf palisade structure and the tightness of blade structure were determined. The drought resistance of three plants was compared. This could provide theoretical basis for the application and production practice in the garden from now on. The results showed that Capsella bursa-pastoris and Viola philippica were stronger drought resistance on the epidermis and stomatal characteristics. The leaf thickness， palisade tissue thickness and spongy tissue thickness of Thellungiella salsuginea on the anatomical characters of 3 cover plants was significantly higher than Viola philippica and Capsella bursa-pastoris.The blade main vein roughness and CTR of Viola philippica were significantly higher than Thellungiella salsuginea and Capsella bursa-pastoris. The comprehensive evaluation showed that Viola philippica had the most strongest drought resistance in the three wild clover plants by the membership function， Thellungiella salsuginea and Capsella bursa-pastoris were the same.

Key words： clover plant； blade； anatomic structure； drought resistance

地被植物作为城市园林绿化建设的重要组成部分不仅增加了绿地的绿量、提高了绿化覆盖率，而且通过丰富乔、灌、草的层次和稳定人工植物群落的生态系统，提高了城市绿地的生态效益和景观价值，其重要性已越来越被人们所认识[1]。野生地被植物对当地的自然环境具有很强的适应能力，在生长过程中不会因气候及土壤条件而受到制约，也不会像外来草种那样需要刻意地为其营造适合的环境[2-5]。天津是全国水资源最缺乏的城市之一，加之植物生长的自然环境相对较差，园林绿化工作中除草坪外，其他地被植物种类较少。因而，急需引入多种抗旱性强的地被植物，以丰富园林植物资源、改善人工植物群落结构、节约用水用工[6]。

本试验通过研究北方常见的3种野生地被植物叶片的解剖结构，并对其抗旱性差异进行了评价，以充分挖掘自然乡土野生地被植物，旨在为北方地区园林绿化工作中地被植物种类的选择及进一步的理论研究提供参考依据。

1 材料和方法

1.1 材 料

盐芥（Thellungiella salsuginea）、荠菜（Capsella bursa-pastoris）、紫花地丁（Viola philippica）3种植物材料均为自然野生，取自天津农学院西校区。

1.2 方 法

1.2.1 徒手切片 采用徒手切片的方法对叶片的结构进行解剖观察，选取生长健壮，生长一致的植株中部的成熟叶片；采用徒手撕取叶的上、下表皮法，来观察表皮细胞形状和气孔特点；用光学显微镜观察、计数。

1.2.2 抗性的评价 采用隶属函数评价法[9-10]，以叶片表皮毛密度、叶片厚度、叶表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、叶片海绵组织结构紧密度、叶片栅栏组织结构紧密度、气孔器长度、气孔宽度、气孔密度10个指标为评价依据，计算各个指标的隶属函数值，并进行综合评价。

1.3 测定指标及方法

测定叶片厚度、叶脉处叶片的厚度、气孔密度、气孔指数、气孔大小（长和宽）、表皮细胞的厚度、栅栏组织和海绵组织的厚度、叶片海绵组织结构紧密度（SR）、叶片栅栏组织紧密度（CTR）等指标[7]。

气孔指数=单位视野内气孔数目/（气孔数目+表皮细胞数目）；叶片栅栏组织结构紧密度（CTR）=栅栏组织厚度/叶片厚度×100%；叶片海绵组织结构紧密度（SR）=海绵组织厚度/叶片厚度×100%[8]。

2 结果与分析

2.1 3种地被植物叶片表皮微形态比较

2.1.1 3种地被植物叶片表皮毛特征及表皮细胞比较 由图1～4可知，3种植被的表皮毛特征完全不同，其中，荠菜的表皮毛（图1）最为丰富，且形状各异，有不分叉、分三叉、分四叉等形状；其次是紫花地丁（图4），面积较小，形状单一，只有不分叉一种形状；而盐芥表皮上（图3）没有发现表皮毛。通常情况下，植物叶的表皮毛有助于减少植物的蒸腾作用，减少水分蒸发，是植物的抗旱性指标之一。荠菜表皮细胞（图2）和盐芥的表皮细胞（图3）呈波浪不规则形状镶嵌，紫花地丁表皮细胞（图4）呈类圆形相接。

2.1.2 3种地被植物叶片表皮气孔指标的比较 由表1可知，3种植被叶片气孔指标的差异十分明显，从气孔指数方面来看，紫花地丁的上表皮气孔指数最小，是0.12，显著低于荠菜和盐芥；下表皮气孔指数最大，是0.34，显著高于荠菜，但与盐芥相比差异不明显。荠菜上表皮气孔指数居中，是0.2，显著高于紫花地丁，但与盐芥相比差异不明显；下表皮气孔指数最小，是0.23，显著低于盐芥和紫花地丁。盐芥上表皮气孔指数最大，是0.24，显著高于紫花地丁，但与荠菜相比差异不明显；下表皮气孔指数居中，是0.32，显著高于荠菜，但与紫花地丁相比差异不明显。从气孔密度方面来看，荠菜的气孔密度最大，平均每一个视野内有23.85个气孔，显著高于盐芥和紫花地丁；其次是盐芥，为16.7个，显著高于紫花地丁；最少的是紫花地丁，只有9.8个。从气孔的大小来看，紫花地丁的气孔面积最大，气孔长度平均达99.4 μm，宽度平均达27.52 μm，都显著高于盐芥和荠菜。

2.2 3种地被植物叶片的解剖结构比较

从表2可以看出，3种地被植物叶片的解剖结构在叶片厚度、表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度上，盐芥的最大，就叶片厚度、表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度而言，3种地被植物的抗旱能力大小依次是盐芥>紫花地丁>荠菜。紫花地丁的CTR值为48%，显著高于盐芥和荠菜；盐芥的SR值最高，在叶片厚度上紫花地丁主脉最粗，达4 456.03 μm，显著高于荠菜和盐芥。通常情况下，植物的叶脉越发达，输水能力越强，能更好地适应干旱条件。因此，就叶脉厚度而言，3种地被植物抗旱能力大小依次是紫花地丁>荠菜>盐芥。

2.3 抗性综合评价

以叶片厚度、叶表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、叶片栅栏组织结构紧密度、叶片海绵组织结构紧密度、叶脉厚度、气孔长度、气孔宽度、气孔密度10个指标为评价依据，通过隶属函数综合分析可知（表3），荠菜、盐芥、紫花地丁材料的平均隶属函数值分别为4.44，4.45和5.02。利用隶属函数法进行综合评价，结果显示，3种地被植物抗旱能力差异不大，紫花地丁稍强些。

3 结论与讨论

通常情况下，植物叶片的表皮毛有助于减少植物的蒸腾作用，减少水分蒸发，是植物的抗旱性指标之一[11]。植物近95%的水分是通过叶片的蒸腾作用散失，而气孔是叶片水分散失的主要通道，植物叶片气孔面积变小，气孔密度变大是耐旱植物的典型特征[12]。本研究结果表明，3种地被植物在表皮毛及气孔特征上荠菜和紫花地丁的抗旱能力表现得更强，盐芥最弱；在解剖结构特征上，盐芥叶片的叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度均显著高于紫花地丁和荠菜；紫花地丁叶片的叶主脉厚度及CTR又明显高于盐芥和荠菜。植物抗旱性与其自身的形态结构特征相适应，抗旱性强的植物叶片小且厚，栅栏组织发达，CTR大，水分蒸发慢，贮水能力强，失水速率慢。强抗旱种质材料的栅栏组织和海绵组织厚度明显大于弱抗旱种质材料，高度发达的栅栏组织既可以避免干旱地区强烈光照对叶肉细胞的灼伤，又能有效利用衍射光线进行光合作用[13]。

3种地被植物中，与叶片抗旱性相关指标的表现并不一致，很多研究表明[14-16]，叶片栅栏组织厚度、CTR和气孔密度与抗旱性正相关；海绵组织厚度、SR、气孔长度及宽度与抗旱性负相关。本研究利用隶属函数法进行综合评价得出，3种地被植物的抗旱能力表现为紫花地丁最强，盐芥与荠菜基本一致。潘学君等[17]对葡萄进行研究认为，葡萄叶片形态结构在未受到干旱胁迫时其叶片形态解剖特征未必可以真实反映其抗旱能力，抗旱性强的葡萄种类在长期未受到胁迫的情况下其结构抗性不一定会表现出来，只有在逆境胁迫状态下才会表现出来。本试验选择与植物抗旱性相关的叶片形态与解剖指标进行隶属函数分析可知，3种地被植物的抗旱性与诸多因素有关，如根系是否强大，根茎的组织结构和生理效应等，其综合因素的影响及比较还需进一步研究。

参考文献：

[1]王志红.地被植物在园林中应用[J].山西林业科技，2001（S）：40-43.

[2]韩德梁，刘春霞，韩烈保.野生地被植物在园林绿化中的应用[J].北方园艺，2009（3）：122-126.

[3]吴林森，范小美，唐训元.4种灌木地被植物耐旱指标探讨[J].亚热带植物科学，2008，37（1）：45-47.

[4]张朝阳，许桂芳.两种地被植物的耐热性生理特性研究[J].西北林学院学报，2009，24（1）：49-52.

[5]宫迎军.野生地被植物的价值及利用[J].河北林业科技，2003（5）：36-37.

[6]骆建霞，马莉，柴慈江，等.干旱胁迫对海姆维斯蒂兆由长及丙二醛和脯氨酸含量的影响[J].天津农业科学，2009，15（1）：1-4.

[7]张春宇，孙哓梅，翟强，等.不同堇菜属植物根和叶显微结构比较研究[J].安徽农业科学，2006，34（23）：6168-6169.

[8]简令成，孙德兰，施国雄，等.不同柑桔种类叶片组织的细胞结构与抗寒性的关系[J].园艺学报，1986（3）：163-168.

[9]赵秀明，王飞，韩明玉，等.新引进苹果矮化砧术的叶片解剖结构及抗旱性[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2012，40（5）：136-142.

[10]谢季坚，刘承平.模糊数学方法及其应用[M].武汉：华中科技大学出版社，2006.

[11]孙稚颖，李法曾.中国十字花科独行菜属植物的叶表皮特征研究[J].中药材，2007 （7）：780-785.

[12]杨芳，蒲训.植物气孔类型初步分类考证[J].现代农业科技，2010（22）：193-196.

[13]郭改改，封斌，麻保林，等.不同区域长柄扁桃叶片解剖结构及其抗旱性分析[J].西北植物学报，2013，33（4）：720-728.

[14]史韵迹张国芳，孟林，等.马蔺叶片解剖结构特征与其抗旱性关系研究[J].植物研究，2008，28（5）：584-588.

[15]刘红茹，冯永忠，王得祥，等.延安城区10种阔叶园林植物叶片结构及其抗旱性评价[J].西北植物学报，2012，32（10）：2053-2060.

[16]韩刚，李少雄，徐鹏，等.6种灌木叶片解剖结构的抗旱性分析[J].西北林学院学报，2006，21（4）：43-46， 68.

[17]潘学军，张文娥，杨秀永，等.喀斯特山区野生葡萄实生苗叶片解剖结构与抗旱性的关系[J].贵州农业科学，2010，38（9）：176-178.