辽西早白垩世基干鸟类

摘 要：会鸟类（Sapeornithidea）是辽西早白垩世“热河生物群”特有的一类原始基干鸟类，也是迄今早白垩世发现的个体最大的鸟类，现已描述命名了1科3属4种。该文对会鸟类的形态特征、分类，以及在飞行能力和生态习性等方面的研究进展进行了介绍，并对研究中存在的问题进行了讨论。

关键词：中国 辽西 早白垩世 会鸟类

中图分类号：Q915 文献标识码：A 文章编号1672-3791（2015）02（c）-0219-02

自1992年中国鸟（Sinornis）和华夏鸟（Cathayornis）在辽宁朝阳被发现以来，中国辽西早白垩世“热河生物群”产出了大量鸟类和近鸟恐龙化石，其种类和数量之多，化石保存之精美（甚至羽毛印痕的细微结构也清晰可见），为全球鸟类起源和早期演化研究提供了迄今为止最为有力的化石证据，为世界所广泛关注。

会鸟类（Sapeornithidea）是辽西早白垩世“热河生物群”特有的一类原始基干鸟类，也是早白垩世发现的个体最大的鸟类。2002年，在辽宁朝阳上河首地区早白垩世九佛堂组地层中发现了第一件会鸟标本，命名为朝阳会鸟（Sapeornis chaoyangensis）[1]。到目前为止，已发现命名的会鸟类共有1科3属4种，即会鸟科（Sapeornithidae），会鸟属（Sapeornis）朝阳会鸟（S. chaoyangensis）[1-2]和窄脊会鸟（S.angustis）[3]、二指鸟属（Didacty- lornis）季氏二指鸟（D.jii）[4]和沈师鸟属（Shenshiornis）原始沈师鸟（S.primita）[5]。

1 会鸟类的鉴定特征

会鸟科（Sapeornithidea）的鉴定特征：大型具尾综骨鸟类；下颌无齿；叉骨强壮，具短的叉骨突；前肢特别长，前肢（肱骨+尺骨+腕掌骨）约为后肢（股骨+胫骨+跗跖骨）长度的1.5倍；肱骨近端具卵圆形孔，大的三角脊向背后方突出呈锐角；大小掌骨直，紧贴在一起；小手指具2节；股骨仅比胫跗骨稍微地短[6]。

朝阳会鸟的鉴定特征：同会鸟科的鉴定特征。

窄脊会鸟的鉴定特征：个体相对较小；愈合荐椎不超过6枚；肱骨三角脊和气孔均较细窄，三角脊远端的背突不显著尖锐；乌喙骨的肩峰突较长，叉骨枝较细，叉骨突较短；第一掌骨以及耻骨突均相对较短[3]。

季氏二指鸟的鉴定特征：第Ⅰ指第1指节相对长，长度达到第Ⅱ掌骨的85%；第Ⅲ指完全退化，指式为2-3-0；后肢第Ⅳ趾仅4个指节，趾式为2-3-4-4-0[4]。

原始沈师鸟的鉴定特征：个体相对小；前颌骨鼻前区小，上颌骨突长；仅前颌骨和上颌骨存在牙齿，齿冠近似于三角形，较齿根粗；双凹型的颈椎，中后部颈椎后关节突达到下一椎体的中间；7枚愈合荐椎，自由尾椎超过10枚；肠骨前部向前变尖，后端具一突出的结节；耻骨短，约为股骨的95%；足第Ⅰ和第Ⅴ跖骨长，分别达跗跖骨的30%和40%[5]。

由于窄脊会鸟、季氏二指鸟和原始沈师鸟是比朝阳会鸟小的年轻个体，它们与朝阳会鸟的特征差异有可能是同种个体在不同发育期由于个体不同部位异速生长产生的差异[7]；如不同生长期，长骨的比例、愈合荐骨的椎体数目都会发生改变。此外，季氏二指鸟的第Ⅲ指和第Ⅳ趾第I节的退化也不能完全否认是保存原因造成的[8]，因此三者的分类依据显得并不充分。

2 会鸟类的系统分类位置

会鸟是早白垩世目前已知体型最大的鸟类。它虽然表现出一些进步特征，如：尾部缩短并形成尾综骨，牙齿减少，前肢伸长，肱骨三角脊发育，手指退化为2-3-2指式，第Ⅰ趾反转等。但也表现出许多原始特征，如：头骨粗壮，不呈流线型、乌喙骨短而粗壮，不呈支架形，叉骨粗壮且曲度低，第Ⅴ跖骨仍保留等。系统分支分析表明会鸟处于尾综骨鸟类的基干部位，是恐龙向鸟类进化的一个重要的过渡环节[8]。会鸟、孔子鸟等基干鸟类的发现也表明在鸟类演化早期各类群就已开始了高度的分化。

3 会鸟类的生态

会鸟类的牙齿相对原始，齿冠短圆锥形，仅分布在上颌的前部。很多标本保存有大量的胃石。从这些特证分析，会鸟很可能是一类主要以植物为食的鸟类[9]。会鸟体型较大，前肢特别伸长。这些特点相似于现在生活于开阔环境中的那些大型鸟类，因此推测会鸟可能擅长在开阔环境中翱翔；由于会鸟可能不具有胸骨，用来附着扇翅飞行肌肉，所以其扇翅飞行能力可能很差[10]。会鸟类后肢的股骨和胫跗骨接近等长，远端趾节较长，趾爪大而弯曲。这些特点说明其不擅长地面行走，适于树栖生活，因此推测其生活环境应该是开阔的林边地带[5]。

参考文献

[1] Zhou Zhonghe， Zhang Fucheng. Largest bird from the Early Cretaceous and its implications for the earliest avian ecological diversification[J]. Naturwissenschaften，2002，89（1）：34-38.

[2] Zhou ZH， Zhang FC. Anatomy of the primitive bird Sapeornis chaoyangensis from the Early Cretaceous of Liaoning， China[J]. Canadian Journal of Earth Sciences，2003，40（5）731-747.

[3] Provini P，Zhou ZH， Zhang FC. A new species of the basal bird Sapeornis from the Early Cretaceous of Liaoning， China[J].Vertebrata Palasiatica，2009（3）：194-207.

[4] Yuan CX. A new genus and species of Sapeornithidae from Lower Cretaceous in Western Liaoning， China[J].Acta Geologica Sinica，2008（1）：48-55.

[5] Hu DY， Li L， Hou LH， et al. A new sapeornithid bird from China and its implication for early avian evolution[J].Acta Geologica Sinica，2010（3）：472-482.

[6] Zhou ZH， Zhang FC. Mesozoic birds of China--a synoptic review[J]. Vertebrata PalAsiatica，2006（1）：74-98.

[7] Pu HY， Chang HL， Lu JC， et al. A new juvenile specimen of Sapeornis （Pygostylia： Aves） from the Lower Cretaceous of northeast China and allometric scaling of this basal bird. Paleontological Research[J].2013，17（1）：27-38.

[8] Li DS， Sullivan C， Zhou ZH， et al. Basal birds from China： a brief review[J].Chinese Birds，2010（2）：83-96.

[9] Zheng XT， Martin LD， Zhou ZH， et al. Fossil evidence of avian crops from the Early Cretaceous of China[J].Proceedings of the National Academy of Sciences，2011，108（38）：15904-15907.

[10] Zheng XT， O’Connor J， Wang XL， et al. On the absence of sternal elements in Anchiornis （Paraves） and Sapeornis （Aves） and the complex early evolution of the avian sternum[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences，2014，111：13900-13905.