呼伦贝尔草原异质生境羊草有性生殖及其生物量分配的研究

摘要： 在呼伦贝尔草原典型草原的栗钙土围栏草地、草甸草原暗栗钙土围栏草地和草甸草原暗栗钙土割草地等3个异质生境对羊草的有性生殖特征和生物量分配进行研究。结果表明,各个生境羊草生殖分蘖株的有性生殖和生物量分配的指标在一定范围变化，变异系数为8.234%～84.237%。典型草原栗钙土围栏场羊草生殖分配Ⅰ小于草甸草原暗栗钙土围栏场，但生殖分配Ⅱ和生殖分配Ⅲ均大于草甸草原暗栗钙土围栏场，而草甸草原暗栗钙土围栏场羊草的生殖分配Ⅰ、生殖分配Ⅱ和生殖分配Ⅲ均大于草甸草原暗栗钙土割草地。多重比较分析表明，羊草有性生殖特性和生物量分配比率等指标在各个生境之间差异显著。相关分析表明羊草生殖分蘖株的生殖分配Ⅰ与茎和鞘的生物量分配率之间达到显著或极显著的负相关关系。不同生境土壤条件的羊草有性生殖和生物量分配产生可塑性变化。同时，在资源有限的条件下，生殖分蘖株对营养器官和生殖器官的资源投入采取了相互制约的调节策略。

关键词： 呼伦贝尔草原；羊草；有性生殖；生物量分配

中图分类号： S 812文献标识码： A文章编号： 1009-5500(2011)05-0016-05

繁殖是物种延续和种群发展的前提，对于物种或种群中的成员，虽然生存是最基本的，但个体的寿命无论多长，最后仍要走向衰老和死亡，只有能繁殖后代的个体才对种群有贡献，由于自然环境条件的复杂性，植物所经历的各阶段的障碍的性质与强度是不同，但植物总是通过某些性状，如个体大小、分蘖数量、结实数量、生物量分配等，来调节繁殖对策，以保证顺利完成其种群延续的使命，这些变化无不蕴含着种群的适应与调节信息。呼伦贝尔草原处于我国草原区最北部，是发展畜牧业的重要基地，羊草是呼伦贝尔草原天然割草地和放牧场的优势牧草之一。目前，已开展了一些羊草种群有性生殖特性的研究[1-7]，但有关羊草有性生殖过程中资源分配的调节策略还缺乏深入研究。此外，对呼伦贝尔草原的研究多数集中在土壤环境[8]、气候变化[9]、群落组成[10]、景观格局[11]、多样性[12]、遥感分析与模型[13，14]等方面，而种群生态学方面的研究甚少，尤其在有性生殖适应调节机理的研究亟待开展。因此，在呼伦贝尔草原异质生境条件下，开展羊草植物有性生殖繁殖对策及生物量分配调节规律的研究，揭示植物适应环境的生物生态学原理及其进化意义。

1 材料和方法

1.1 样地自然概况

试验在内蒙古海拉尔呼伦贝尔草原生态系统国家野外观测研究站进行,地理位置为N 49°27′～49°31′， E 120°3′～120°14′,温带半干旱气候,年平均气温为-0.3 ℃,年均降水量366.9 mm,多集中在6～8月,占全年降水的70%,年蒸发量大于年降水量。地带性植被为温性草甸草原和温性典型草原[15-17]。研究选取分布于典型草原的栗钙土(DLW)和草甸草原暗栗钙土(CAW)的围栏保护的天然草地，以及草甸草原暗栗钙土割草地(CAG)的羊草优势种群为样地。样地地形平坦。草甸草原暗栗钙土壤颜色比典型草原栗钙土颜色深，0～10 cm土层有机质含量偏高1.363%～2.133%。围栏草地为永久不打草群落，割草地在每年8月进行1次割草。

1.2 研究方法

果实成熟期，在各样地的天然羊草种群进行试验。采用无样方的随机取样法，在每个样地分别取羊草生殖分蘖株21～30株。将每个生殖分蘖株从分蘖节处剪下, 小心放置于样袋内，注意保持各分蘖株的完整性。于实验室测定每个分蘖株的高度、穗长、单穗籽粒数、单穗小花数。用恒温干燥箱烘至恒重后，称量叶重、茎重、鞘重、分蘖株重量、穗重、单穗籽粒重。分别计算结实率，生殖生长比率、叶生物量分配率、茎生物量分配率、鞘生物量分配率、生殖分配Ⅰ、生殖分配Ⅱ、生殖分配Ⅲ等指标。

结实率(％)＝(单穗籽粒数/单穗小花数)×100％

生殖生长比率(％)＝(穗长/分蘖株高度)×100％

叶生物量分配率(％)＝(叶重/分蘖株重量)×100％

茎生物量分配率(％)＝(茎叶重/分蘖株重量)×100％

鞘生物量分配率(％)＝(鞘重/分蘖株重量)×100％

生殖分配Ⅰ(％)＝(穗重/分蘖株重量)×100％

生殖分配Ⅱ(％)＝(单穗籽粒重/穗重)×100％

生殖分配Ⅲ(％)＝(单穗籽粒重/分蘖株重量)×100％

各指标均采用M±SD表示，并计算其变异系数。对各样地之间指标进行多重比较分析。对营养器官与生殖器官生物量分配率进行相关分析。

2 结果与分析

2.1 有性生殖特征

有性生殖是植物维持种群延续和种群适应环境的重要环节，两性生殖细胞结合成为合子，再由合子发育成为新个体的生殖方式，是维持种群遗传多样性及广泛适应环境的基础。有性生殖构件的大小和重量是植物有性生殖的直接体现。呼伦贝尔草原典型草原栗钙土生境围栏场、草甸草原暗栗钙土生境的围栏场和割草地的羊草有性生殖构件在一定范围变化，生殖分蘖株生物量0.141～1.392 g、高度24.5～95.7 cm、穗长3.7～25.0 cm、每穗小穗数5～28个、每穗小花数12～119个、结实率2.128%～69.231%和生殖生长比率7.460%～32.653%。各个生殖特征在样地内也存在个体差异，变异系数为9.970%～75.234%。典型草原栗钙土围栏场羊草的生殖分蘖株重量、高度、穗长、每穗小穗数、结实率均高于草甸草原暗栗钙土围栏场，但每穗小花数和生殖生长比率均低于草甸草原暗栗钙土围栏场。在草甸草原暗栗钙土生境围栏场羊草结实率和生殖生长比率高于割草地，生殖分蘖株重量、高度、穗长、每穗小穗数、每穗小花数低于割草地(表1)。多重比较分析表明，羊草生殖分蘖株重量、高度、每穗小穗数、每穗小花数、穗长、结实率和生殖生长比率等指标在不同土壤类型生境之间差异显著，表明生境土壤条件对羊草的有性生殖产生了影响，使植物对有性生殖过程进行了调节，以保证分蘖株在正常生长的情况下依旧能最大限度的进行有性生殖。

2.2 生物量分配

生物量是植物在体内贮存的用于生长和繁殖必须的营养物质。植物的营养器官，用于保证植物的正常生长和生存，叶片是植物通过光合作用合成有机物质的主要器官，草甸草原暗栗钙土割草地羊草叶片生物量分配率最大，其次为草甸草原暗栗钙土生境围栏场，典型草原栗钙土围栏场最小。茎是植物运输水分和营养物质以及支撑植物直立的主要器官，草甸草原暗栗钙土围栏场羊草茎生物量分配率大于典型草原栗钙土围栏场，但小于草甸草原暗栗钙土割草地。鞘是叶的茎部或叶柄的基部扩大形成的包裹着茎秆的节间或茎节的鞘状物，是保护茎上的幼嫩居间分生组织和幼芽，并增强茎的机械支持力。羊草鞘生物量分配率以草甸草原暗栗钙土生境围栏场最大，草甸草原暗栗钙土割草地最小。同时，在各个生境中羊草茎生物量分配率大于鞘生物量分配率，叶生物量分配率最小。生殖分配是反应植物把资源投向有性生殖的比率。典型草原栗钙土围栏场羊草生殖分配Ⅰ小于草甸草原暗栗钙土围栏场，但生殖分配Ⅱ和生殖分配Ⅲ均大于草甸草原暗栗钙土围栏场，而草甸草原暗栗钙土围栏场羊草的生殖分配Ⅰ、生殖分配Ⅱ和生殖分配Ⅲ均大于草甸草原暗栗钙土割草地(表2)。此外，叶生物量分配率、茎生物量分配率、鞘生物量分配率、生殖分配Ⅰ、生殖分配Ⅱ和生殖分配Ⅲ在同一生境的不同个体之间也存在大小差异，变异系数达到8.234%～84.237%。多重比较分析表明，不同生境之间的羊草分蘖株叶生物量分配率、茎生物量分配率、生殖分配Ⅰ和生殖分配Ⅱ等指标达到显著差异(表2)，表明土壤类型对羊草的营养器官生长和有性生殖的资源投资产生了影响。