玉米苗干旱复水补偿效应研究

1复水后株高动态变化

株高生长快慢是衡量玉米植株生育状况的一个重要指标。通过对玉米株高在复水期的动态变化分析，适时掌握玉米株高在经历干旱胁迫后的补偿效应，根据复水期株高动态变化，采取相应的措施促使玉米形成合理株型。在水分充分供应条件下，植株的生长速度较快，一旦受旱会导致细胞分化从而导致养分的吸收和传输受阻，不利于玉米生长发育，因而株高的增长也会受到抑制。玉米苗期干旱抑制了植株的延伸生长，如图1所示。不同干旱程度下，拔节期复水前（苗期末期）玉米的株高顺序为适水＞轻度干旱处理＞中度干旱处理＞重度干旱处理，表明干旱的抑制幅度与相应的胁迫程度正相关。复水初期，经受胁迫抑制的株高反冲现象不明显，表明胁迫对株高的抑制作用具有明显的滞后效应。如表2所示，复水0～10d、10～20d、20～30d，重度干旱组株高增加值W1N1＞W1N2＞W1N3，在一定范围内增加施氮量会加剧水分胁迫程度，严重胁迫已经破坏了植株的正常生长发育，重度干旱处理的株高即使复水较长时间也难以恢复到适水水平。中度干旱组株高增加值W2N3＞W2N2＞W2N1，轻度干旱组株高增加值W3N3＞W3N2＞W3N1，表明在水分胁迫不破坏植株的正常生长发育时，适当的增加施氮量有利于提高复水补偿效果。图1表明，相同施氮水平条件下：复水结束后轻度干旱处理株高W3N1、W3N2、W3N3分别比对照组W4N1、W4N2、W4N3株高增加了1．87％、4．0％、4．91％，补偿效应显著，表现出超补偿现象。中度干旱处理株高与适水组基本无差别，补偿效应较为显著。重度度干旱处理株高增加不明显，胁迫过重则抑制效应明显。相同水分水平条件下：适当的增加施氮量可以促使中度干旱和轻度干旱复水补偿效果更明显。

2叶面积指数

LAI复水前后变化叶片作为玉米有机物质生产的主要器官，其叶面积大小对玉米的生长发育和干物质积累及最终经济产量有重要影响，须使叶面积指数（LAI）保持在适宜的范围才能获得高产。干旱抑制了叶片细胞的扩展，新生叶的发生数量显著减少，叶面积减小，严重的水分胁迫甚至导致叶片急剧衰老甚至枯黄，从而影响光合作用的正常进行。干旱后复水，作物叶片的扩展生长存在激发作用，受到抑制的机理逐渐恢复正常功能，产生明显的补偿效应。如表3所示，玉米苗期干旱胁迫抑制了叶面积的增长，叶面积生长速率下降，下降程度与胁迫程度呈正相关关系，这与干旱胁迫程度对株高的影响规律一致。复水结束后，轻度干旱处理W3N1、W3N2、W3N3的叶面积指数分别比对照组W4N1、W4N2、W4N3增加了4．05％、8．01％、10．92％，最大面积均高于适水组，出现超越补偿生长；中度干重处理W2N1、W2N2、W2N3的叶面积指数分别比对照组W4N1、W4N2、W4N3减小了22．89％、16．19％、9．00％，表明适当的增加施氮量可以提高干旱复水后对叶面积的补偿效果。重度干旱处理胁迫破坏了植株正常生长，下部叶片的死亡导致绿叶总数比其他组少3～4片，前期受到破复水过后后也能得到相应补偿，但叶面积指数仍远远低于适水，复水的补偿具有一定的记忆性；同时干旱推迟了最大叶面积出现的时间，表现出一定的滞后效应。

3复水后干物质动态变化

干物质是光合的直接产物，是作物最终产量基础。研究干旱程度对生物量积累的影响，对于玉米生产具有重要的指导意义。复水后干物质积累量增长情况与株高增长情况大致相同出现一定的滞后性。由表4可知，复水结束后轻度干旱处理W3N1、W3N2、W3N3的干物质积累量分别比对照组W4N1、W4N2、W4N3增加了1．63％、3．16％、6．14％。复水开始前重度干重处理W2N1、W2N2、W2N3的干物积累量分别比对照组W4N1、W4N2、W4N3减小了25．91％、23．52％、18．36％；复水结束后前重度干重处理W2N1、W2N2、W2N3的干物积累量分别比对照组W4N1、W4N2、W4N3减小了35．62％、32．90％、24．79％，这说明通过复水补偿干物质积累量有一定的增加，但补偿效果不是十分明显，相对值有减小的趋势。试验结果表明：苗期适度干旱使总的干物质积累量减少，苗期轻度干旱复水后总干物质积累量超过或接近适水水平，表现出超补偿现象。轻度干旱使地上部分光合作用下降，光合同化物倾向根部，促进根系进一步下扎，使根部吸收的物质堆积。干旱胁迫抑制了叶片延伸生长，叶面积下降使干物质累积减少。干旱胁迫使根部对营养的累积，复水后作物生长迅速，同化物消耗增加，光合速率提高，干物质积累量增加。

4根冠比复水前后的变化

最终产量的高低，不但取决于干物质总积累量，还与其在不同器官部分间的分配有关。根冠比反映了根系与地上部分之间干物质积累的关系。地上部分的生长和活动需要根系提供水分、矿质、氮素等；而根部的活动和生长则有赖于地上部分所提供的光合产物、生长素、维生素等。拔节初期复水后，不同处理根冠比变化如表5所示，玉米苗期干旱处理显著改变干物质在根冠中的分配。在一定范围内，干旱程度越高分配到根系的干物质比例愈大，表明玉米苗期适度的干旱促进了根系生长，降低了干物质分配到地上部分比例。复水后拔节初期根冠比的增加幅度与胁迫程度成正相关，即干旱胁迫程度越大，对地上部分的抑制效果越明显，反之分配到根系的干物质就愈多，根冠比愈大。拔节初期复水后，根冠比均逐渐下降并接近适水组，但不会低于对照。其原因是复水后，玉米地上部分获得更多干物质分配的优先权，光合速率得以恢复，同时由于光合作用的恢复进一步促进地上部分的生长，从而表现出地上部分占总重的比例大于适水组。

5结语

本试验研究了苗期干旱拔节期复水对玉米形态指标及生物量的影响。不同的干旱程度下，施氮水平对玉米干旱复水补偿效果的影响显著。轻度干旱条件下，复水后各项生理指标都明显的增加，其生理生态活性可在复水后很快赶上并超过适水组，出现超补偿效应。在中度干旱胁迫下，适量的施用氮肥可以促进作物抗旱，通过拔节期复水株高、叶面积、干物质积累得到了不同程度的补偿。关于重度干旱条件下水氮对作物生长的影响相关报道很少，复水后虽有恢复，但仍然表现为抑制效应，且需要很长的恢复时间才能恢复到对照水平，一般认为是不可恢复的。苗期干旱拔节初期复水后玉米植株具有超补偿生长，光合产物具有超补偿积累。苗期适度干旱可以增加植株的绝对生物量，使根冠分配趋于合理，植株各部分器官的株高、叶面积及干物质都出现了补偿现象，并且在复水后能保持较长一段时间。本研究在证实了前人研究成果的同时，对前人的研究做出了补充和总结，为农业生产提供理论依据。

作者：张作合张忠学王立伟单位：东北农业大学水利与建筑学院