分析“细胞分化与细胞全能性”的教学案例

“细胞分化”和“细胞全能性”是高中生物学必修1“分子与细胞”中2个紧密联系的核心概念。其具体内容标准为:说明细胞的分化;举例说明细胞的全能性。由此可见,《课程标准》是将其定为理解水平,即要求学生能够陈述细胞分化的概念内涵(包括细胞分化的原因、结果、特征、意义等)。细胞分化能力的强弱称为发育潜能(development potential),细胞具有分化出各种组织和细胞,并能发育成完整个体的潜能称为细胞的全能性(totipotency)。然而,不少教师受教材表述的影响,把这一概念作了狭义的理解。本文援引《分子细胞生物学》等专着的有关论述,试图对“细胞全能性”这一核心概念予以诠释,并在教学设计中揭示“细胞分化”与“细胞全能性”之间的逻辑关系。

一、“细胞分化”概念内涵及层级

1.在个体发育中,由一个或一种细胞增殖产生的后代,在形态、结构和生理功能上会发生稳定性差异。细胞的这种特化不仅是正常发育所必需的,而且还能提高细胞各种生理功能的效率。

2.一般说来,体内各种细胞均含有物种的全部基因,但基因的表达具有时空性。细胞之所以在形态、结构和功能上发生稳定性差异,是因为组织特异性基因选择表达成了组织特异性蛋白的缘故。从理论上讲,已分化的细胞仍然具有发育成一个完整个体的潜能。

3.细胞分化是渐进性的,其方向的限定早于形态差异的出现,且分化细胞的表型保持相对稳定,一般不可逆转。

之所以采用完整的陈述句的形式来表述概念,是因为这种表述方式更易于确认需要学生理解和掌握概念的内容及意义,也更易于建立概念之间的联系。

二、“细胞分化”概念教学的组织

在分析“细胞分化”的概念内涵及层级之后,教学设计应该紧紧围绕着相应的概念条款展开,通过列举事实、分析讨论,或者基于资料的探究等活动,帮助学生深层理解这些概念内涵,并基于概念理解而构建合理的知识结构(见图1)。

1.列举事实,尝试定义。呈现人的受精卵发育至胎儿的图片:列举学生熟知的根尖分生区细胞分化成伸长区、成熟区的事实,然后,引导学生抽象概括出:“细胞分化是指在个体发育中,由一个或一种细胞增殖产生的后代,在形态、结构和生理功能上会发生稳定性差异的过程。”这是广大教师一贯坚持的做法,值得肯定。因为事实是用来帮助学生建立和理解概念的,事实当然要围绕着概念的结构来排布。但是,定义常常不等同于概念。“定义”通常用“是……”来表述,说得十分肯定。“概念”描述一类事物的本质,有时并不用“是”来描述。在引导学生下定义之后,教师还应该设置下列问题,吸引学生深入思考细胞分化的结果和生物学意义。①在人的个体发育过程中,假若没有细胞分化,受精卵能发育成胎儿吗?为什么?②细胞在形态、结构上出现特化,对于细胞完成其生理功能有何意义?③从遗传的角度分析,受精卵为什么能够发育成一个完整个体?问题3的设置实际上是指向“细胞全能性”这一核心概念的丰富内涵,之所以在此设置问题3,一方面是因为不仅已分化的细胞具有发育成完整个体的潜能,未分化的受精卵在自然条件下更容易发育成一个完整的个体。也就是说,“细胞全能性”这一概念是随着教学进程不断建构起来的;另一方面,其用意还在于探讨细胞分化的原因,起到承上启下的教学功效。

2.探究发现,明晰原因。美国地平线研究组(Horizon Research Team)主席维斯(Weiss)及高级研究助理帕斯利(Pasley)经过了18个月的观察,对364节课详细分析,发现优质课堂主要有几个特征,其中包括:①在课堂教学过程中,教师善用多种策略,为某个科学概念提供清晰的阐释;②吸引学生从事动脑筋的活动;③帮助学生理解学科的核心概念等。因此,可以引入相关科学史对细胞分化原因进行探讨。

资料1:最早试图对细胞分化机制作出解释的学者是Weismann(1883),他根据当时对马蛔虫的研究结果,提出了“体细胞分化是由于遗传物质丢失造成的,每一种组织只保留了其特有的遗传物质”的见解。在马蛔虫这一特例中,在卵裂过程中体细胞的染色体确实发生丢失现象。因此,Weismann这一观点在当时看来既符合逻辑,又有实际例证,因而被学术界所普遍接受。你同意上述观点吗?根据是什么?

资料2:1958年Steward等利用胡萝卜根的韧皮部组织培养出了完整的新植株;1970年Steward用悬浮培养的胡萝卜单个细胞培养成了可育的植株。

资料3:1969年Nitch将烟草的单个单倍体孢子培养成了完整的单倍体植株。

分析资料2和资料3,你得出的结论是什么?基于对上述3则资料的分析探究,学生就容易得出以下结论:①高度分化的植物体细胞,遗传物质并没有丢失,仍含有发育成一个完整个体所需的全套基因,具有发育的全能性;②在二倍体染色体组中,只要有一套单倍体的基因组,就含有该物种的全部遗传信息,因此,植物的生殖细胞也具有发育的全能性。至此,细胞全能性的概念内涵已昭然若揭,师生共同归纳(见图2)。学生仍然会有2个疑问:①既然已分化细胞中含有相同的遗传信息,为什么细胞的形态、结构和生理功能会出现稳定性差异?②已分化的动物细胞是否也像植物细胞那样具有发育的全能性?针对疑问1,教师可以列举事实,循循善诱,问题指向要明确,最终让学生领悟“细胞分化是组织特异性基因表达的结果”。例如:通过分子杂交实验表明,在任何时间一种细胞的基因组只有一少部分基因在活动。在幼红细胞中,糖酵解酶系的编码基因、核糖体蛋白基因是否均能表达?血红蛋白基因、胰岛素基因是否都能表达?细胞的形态、结构与生理功能主要由哪种化学物质直接体现?幼红细胞最终分化成红细胞的主要原因是什么?针对疑问2,教师要向学生说明:到目前为止,人们还没有成功地将单个已分化的动物体细胞培养成新个体,这是因为动物细胞的发育潜能随着分化程度的提高而逐渐变窄。但这种分化潜能的变化是对细胞整体而言的,对细胞核来说是否还保持着全能性呢?进而引导学生分析细胞核移植实验。

3.因果分析,把握特征。学生一旦理解了细胞分化的因果关系,就容易从中把握细胞分化的特征:①渐变性——细胞在发生形态差异之前的一定时间,细胞分化命运即已确定,基因活动模式已发生改变,从基因到蛋白质再到细胞形态、结构、功能特化是一个渐变过程。②不可逆性——分化细胞的表型保持相对稳定,以执行特

定的功能。然而,在某些条件下,分化细胞的基因活动模式可发生可逆的变化,又回到未分化状态。

三、“细胞全能性”的概念诠释

正如前文所言,细胞全能性是指细胞具有分化出各种组织和细胞,并能发育成完整个体的潜能。然而不同版本的教材表述不一,人教版以黑体字非常醒目地标明:“细胞的全能性是指已经分化的细胞,仍然具 有发育成完整个体的潜能。”中国地图版将概念的外延进一步缩小:“高度分化的植物细胞仍然有发育成完整植株的潜能,这是细胞的全能性。”浙江科技版则以举例说明的形式来表述概念:“受精卵具有分化出各种细胞的潜能,这种潜能称为细胞的全能性。”不同版本教材,各执一端,莫衷一是。在此,我们还是援引翟中和院士在《生命科学和生物技术》一书中的阐释:“每一个细胞,不论低等生物或高等生物的细胞、单细胞生物或多细胞生物的细胞、结构简单或复杂的细胞、未分化或分化的细胞(除个别终末分化的细胞外)、性细胞或体细胞都包含着全套的遗传信息,即全套的基因,也就是说它们具有遗传的全能性。”根据《分子细胞生物学》中的有关表述和翟中和先生的阐释,对“细胞全能性”这一核心概念作如下诠释(见图2),“细胞全能性”融入对细胞分化原因的探究中,试图展现概念的建构过程,全面反映概念的内涵和外延,并揭示“细胞分化”与“细胞全能性”2个核心概念之间的逻辑关系。