酚类物质对种子在解除休眠过程中的作用

【摘要】酚类物质是一大类植物次生物质，属于芳香族类，它的种类繁多，在植物体中有多方面的生理功能， 几乎遍及植物生长发育的各个过程， 涉及许多重要代谢反应，对植物生理具有重要的意义。许多科学家已研究发现酚类物质与种子休眠有着密切关系，它们常存在于植物的子叶、胚乳、种皮、果肉中，是影响种子萌发的关键物质之一。本文从酚类物质的种类、酚类物质的主要生理作用、与种子休眠相关的酚类、酚类物质对种子休眠的作用等方面进行了综述。

【关键字】酚类物质;种子休眠;萌发

种子休眠在自然界相当普遍，是植物在对外界不良条件的适应过程中所形成的一种有益的生物学特性，但同时也给农业上育苗、生产等带来一定不便。引发种子休眠的因素很多，如种胚尚未成熟、种子尚未完成后熟等多方面因素，其中种子或果实内存在抑制物质也是种子休眠的重要因素之一，而酚类物质就起着重要的抑制作用。

很久以前植物体内就已经发现了上万种含有一个或多个酚残基的化合物， 但长期以来酚类物质被人们认为是一些仅有次要生理作用甚至是无用的代谢产物。传统上认为它们主要与植物的抗病性特别是抵制真菌病害有关，近年来酚类的生理作用已经成为生物学中人们积极探索的领域。

一、酚类物质的种类

酚类物质种类繁多，被视为生长调节剂。有些只溶于有机溶剂，有些是水溶性羧酸和糖苷，有些是不容的大分子多聚体。根据酚类物质的化学结构上可分为简单酚、酚羧酸、苯丙烷类和类黄酮四大类。如对苯二酚（C6H6O2）、原儿茶酸（C7H6O3） 、肉桂酸（C9H8O2）、香豆素、木质素、莽草酸、咖啡酸（C9H8O4）、阿魏酸（C10H10O4）、水杨酸（C7H6O3） 、芸香甘、单宁、绿原酸（C16H18O9）等均为植物中常见的酚类物质。

二、酚类物质的主要生理作用

酚类物质是一大类植物次生物质。长期的研究发现，它在植物体中有多方面的生理功能， 几乎遍及植物生长发育的各个过程， 涉及许多重要代谢反应。它常和某些植物激素相互作用， 也能单独发生作用， 并且影响某些酶的活性， 被视为生长调节物质。

2.1 影响植物的新陈代谢

酚类物质对呼吸的影响十分复杂。研究发现有40种酚类化合物可以提高小球藻的呼吸， 这种现象发生在生长受抑制时，P-香豆酸、肉桂酸、水杨醛降低呼吸的ADP/O比， 说明它们可使氧化磷酸化作用解偶联， 使植物呼吸紊乱。有报道指出高浓度的酚破坏叶绿体的结构， 降低光合强度， 但也有相反的报道， 特别在浓度低时更是如此。离体试验表明， 抑制原因可能是破坏质膜极性及降低质膜ATPase活性。

2.2 影响植物体内酶活性

张林静[1]等人研究表明适当浓度水杨酸可以促进山茱萸种子萌发生根，并提高过氧化氢酶和超氧化物歧化酶活性。但在水杨酸处理过的烟草、拟南芥等植物中发现水杨酸专一性的结合蛋白，并发现水杨酸作用的靶酶是过氧化氢酶（CAT） ， 水杨酸通过降低CAT酶活性而影响活性氧代谢，离体分析也表明水杨酸能抑制CAT酶活性。还有一些植物上的研究表明水杨酸可以提高超氧化物歧化酶（ SOD）等酶活性或对整个植物体内抗氧化酶系发生作用。

2.3 影响植物内源激素活性

有报告指出酚类物质对某些激素或与激素合成有关的酶系统产生影响。其中酚类物质对生长素的影响研究较多，水杨酸可以在多酚氧化酶催化下与IAA（生长素）缩合而形成一种′ IAA-酚酸复合物′，它是一种生根辅助因子，可促进不定根形成。酚类物质对IAA的运输也有影响， 如阿魏酸可增强IAA向基运输， 而香豆素则加强向顶运输。对P-香豆素可以延缓邻氨基苯甲酸合成色氨酸的速度， 因此对IAA的合成也会产生影响。

2.4 影响膜的透性

酚酸引起大麦根细胞去极化， 导致质膜透性增加。但这一作用与作物品种关系密切。保卫细胞对外源酚类最为敏感， 如Manthe报道0.001mmol/L水杨酸可使气孔立即关闭[2]，降低叶片蒸腾强度。张林静[1]等人的研究表明，经0. 05mmol・L - 1 水杨酸处理后，可提高了CAT和SOD酶的活性，改善了膜的相对透性和完整性。

三、与种子休眠相关的酚类

研究证明，大部分酚类物质具有化感作用，例如对羟基苯甲酸、香草酸、丁香酸、香豆酸和阿魏酸等。P-香豆酸是抑制燕山红栗种子萌发的一个原因。还有报道葫芦科西瓜果实的浆液中含有大量的咖啡酸、阿魏酸，小檗科桃儿七种子中含有水杨酸、苯氧酸、肉桂酸，豆科的大巢菜种子中含有阿魏酸、香草酸、丁香酸、对羟基苯甲酸;胡桃科青钱柳种子的外种皮中含有抑制活性很强的香草酸和原儿茶酸;这些酚类物质存在都会对种子的萌发有很大的影响。

四、酚类物质对种子休眠的作用

酚类物质常存在于某些植物的子叶、胚乳、种皮、果肉中，是影响抑制种子萌发的关键物质之一。马铃薯块茎中多元酚类物质在发芽时含量增高，有刺激发芽的作用，但多数酚类物质对种子萌发是起抑制作用的。例如[3]杨晓玲等人研究试验表明层积后尚未解除休眠的种子种仁、种皮中酚类物质降低较少， 为4 %和22 % ， 已解除休眠的种子降低较多， 为30 %和58 %，说明山楂种子休眠的解除与酚类物质含量有关， 酚类物质含量低， 有利于种子萌发。苦丁茶种子发芽率低， 很大程度上也是其自身所含酚类物质的化感抑制作用造成的。还有一些研究发现： 肉桂酸、苯甲酸、对羟基苯甲酸在浓度达到1 ×103mol・L - 1 时对杉木幼苗胚根长、胚芽长及胚根胚芽比的影响与CK之间的差异都达到极显著水平 （< 0.01）。羟基苯甲酸、香草酸、香豆素等对春小麦胚根与胚芽生长具有明显的抑制作用。

五、展望

种子休眠是一个十分复杂的现象，虽然对植物“种”的保存和繁衍是极为有利的，但在农业生产中对催芽、育苗上却造成很大的困扰。目前，国内外学者对于种子休眠原因及催芽问题进行了大量的研究，由于酚类物质对影响种子的萌发有巨大的应用潜力， 因此国内外对这一领域的研究在不断加强，酚类物质的研究也有着广阔的前景。由于该学科内容广泛， 涉及专业知识交叉复杂， 所采用的研究方法不尽一致， 而且酚类主要是植物的次生代谢产物， 含量少， 且易挥发或发生化学反应， 因此， 在检测方法上有较高的要求。并且不同（相同）的酚类物质对不同种内（间）影响的作用不同，加上非生化环境因素同微生物的介入、干扰， 使其研究受到了很大的影响。虽然目前已积累了大量资料，但不少问题仍然模糊不清，对催芽方法的试验、休眠原因及机理方面的认识并不一致，也未达到尽善尽美的地步，还应进行更深入的研究，以丰富种子的休眠理论。

参考文献：

[1]张林静，原跃军，王诚刚等. 水杨酸和萘乙酸对山茱萸种子萌发的生理学影响[J]. 山西师范大学学报，2006， 20（4）：75～79 [2]Manthe，B.Phenolic compounds：their content and physiological effect..J.Chem.Ecol，1992， （18）：1525～1539

[3]杨晓玲，张培玉，郭明军.山楂种子酚类物质含量与休眠的关系[J].园艺学报1997，24（4）：393～394