干旱胁迫对豇豆品质与抗氧化酶活性的影响

摘 要：以德州白条豇豆品种为试材，研究了正常水分（对照）、轻度干旱胁迫和中度干旱胁迫等处理对豇豆品质与叶片抗氧化酶活性的影响。试验结果表明，同对照相比，轻度与中度干旱胁迫下，豇豆叶片的相对含水量、光合特性和~绿素含量呈逐渐下降的变化趋势，且随着胁迫程度的加大，降幅越大；而豇豆荚果的维生素C、硝酸盐与可溶性糖含量则随胁迫程度的加剧呈逐渐升高的趋势。同时，叶片的SOD、CAT活性在干旱胁迫条件下显著升高，叶片丙二醛含量和相对电导率亦明显上升，且在中度干旱胁迫下的升高幅度明显大于轻度胁迫，说明干旱胁迫程度的加剧对豇豆的细胞膜伤害较大，导致豇豆代谢紊乱而发生膜脂的过氧化。综合分析认为，干旱胁迫能使豇豆叶片的生理特性发生改变，并导致豇豆产量显著降低，但对荚果品质有一定的改善效应。

关键词：豇豆；干旱胁迫；相对含水量；品质；抗氧化酶

豇豆（Vigna unguiculata L.）是豆科豇豆属豇豆种一年生缠绕草本植物，原产于非洲东北部和印度，中国是其第二起源中心[1，2]。豇豆容易栽培、产量高、品质佳，是解决夏秋淡季蔬菜供应的重要蔬菜作物之一[3]。同时其营养丰富，药用价值高，是目前备受青睐的保健蔬菜[4]。在我国，豇豆以采食嫩荚为主，其经济价值高，应用前景广泛，并且栽培面积广，自西北到东北、自华北到华南都有大面积种植[5，6]。当前，我国豇豆在生产中产量小、品质低的问题尤为突出。近年来随着价格的不断攀升，豇豆市场需求日益扩大，豇豆生产在部分地区已形成了产业化、规模化[6]。许多学者对豇豆做了大量的探索研究工作，但主要集中于育种[1]、施肥[7，8]与轮作栽培[9]等方面，而针对土壤干旱胁迫对豇豆影响的研究报道甚少。为此，采用盆栽模拟试验的方法，探讨了不同干旱胁迫处理对豇豆生长及光合生理特征的影响，旨在为豇豆的水分管理措施提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2015年4～8月在德州市九龙湾低碳生态农业循环经济产业园的温室大棚内进行，采用盆栽模拟进行水分胁迫试验。供试豇豆品种为德州白条，由德州学院生态与园林建筑学院提供。试验用盆由市场所购，具体规格为：上口径、下口径和高分别为35、25、35 cm，每盆装干土11.2 kg，土壤为轻壤土，基本理化性状为：有机质质量比8.26 g/kg，速效N、速效P和速效K质量比分别为35.97、92.81、216.29 mg/kg。

1.2 试验设计

盆栽试验共设3个处理：①对照（正常水分，CK），田间持水量的70%～80%；②轻度干旱胁迫（LS），田间持水量的55%～65%；③中度干旱胁迫（MS），田间持水量的40%～50%。

每个处理重复15次，每盆2株。2015年3月28日在营养钵中播种育苗，当植株3叶1心时（4月30日）开始定植，5月13日进行不同水分胁迫处理，8月18日试验结束。在胁迫试验过程中土壤含水量采用称量法来控制，当土壤含水量低于试验所设含水量的下限时开始补充水分。其他管理措施与常规保持一致。

1.3 测定项目与方法

在豇豆的收获期采用称量法测定豇豆产量，并随机选取豇豆样品测定荚果品质，其中荚果维生素C含量的测定采用2，6-二氯酚靛酚滴定法，硝酸盐含量的测定采用紫外分光光度法，可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法，可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝法[10]。

在豇豆结荚期，采用美国CID公司生产的CI-310便携式光合仪，选择晴天的9：00～11：00测定叶片光合特性；同时采集叶片采用乙醇-丙酮混合法提取叶片叶绿素，并计算出叶绿素含量。在豇豆结荚期测定叶片的相对含水量、过氧化氢酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）活性，其中叶片相对含水量采用烘干法测定，计算公式如下：相对含水量（%）=[（鲜生物量-干生物量）/（饱和鲜生物量-干生物量）]×100%；叶片CAT和SOD活性分别采用紫外吸收法和愈创木酚法测定；丙二醛（MDA）含量、相对电导率的测定分别采用硫代巴比妥酸比色法、电导仪法[10]。

1.4 数据处理

采用Excel 2013处理数据并制图，采用SAS软件进行方差分析和多重比较（LSD法，p

2 结果与分析

2.1 叶片相对含水量

不同干旱胁迫处理对豇豆叶片相对含水量的影响作用如图1所示，从图1可以看出，随土壤含水量的变化，豇豆叶片相对含水量亦发生了明显改变。豇豆叶片的相对含水量在轻度、中度干旱胁迫下相比CK均显著降低，LS和MS处理分别较CK处理显著下降8.01%和20.33%。由此可知，随着土壤干旱胁迫程度的加大，豇豆叶片的相对含水量呈明显下降的变化趋势。

2.2 豇豆产量与品质

从表1可以看出，土壤干旱胁迫对豇豆产量和部分品质指标具有显著影响。与CK相比，豇豆产量在LS与MS处理下分别下降9.07%与36.51%，差异均达显著水平，表明随着干旱胁迫程度的增加，豇豆产量受到了明显抑制。同时可见，荚果维生素C、硝酸盐和可溶性糖含量随着土壤水分含量的减少而表现出升高的变化趋势，这说明豇豆部分品质指标与土壤含水量呈负相关关系。此外，荚果的可溶性蛋白含量在不同水分处理之间未表现出显著的差异。综合以上分析认为，干旱胁迫对豇豆的产量具有显著的抑制作用，而豇豆荚果的部分品质指标则随着干旱胁迫程度的加剧呈现出逐渐增加的趋势。

2.3 叶片光合特性和叶绿素

干旱胁迫对豇豆叶片光合特性的影响效果如表2所示。可见，豇豆叶片净光合速率在CK、LS与MS处理下分别达到23.86、19.35、14.72 μmol・m-2・s-1，LS和MS处理相比CK显著降低18.90%和38.31%。叶片蒸腾速率的变化规律和净光合速率基本一致，LS、MS处理分别较CK下降21.70%、36.57%，差异均达显著水平。从表2可知，同CK相比，轻度和中度干旱胁迫使豇豆叶片的气孔导度明显降低，且随着胁迫程度的增加，降幅越来越大。各干旱胁迫处理的胞间CO2浓度也表现出类似的变化规律，LS、MS处理分别较CK显著降低20.72%、35.81%。

方差分析显示，在轻度、中度干旱胁迫下，豇豆叶片的叶绿素含量显著降低，LS和MS处理相比CK分别显著下降10.79%和25.87%。综上，豇豆叶片的光合特性和叶绿素含量对土壤含水量较为敏感，且随着干旱胁迫程度的加大，其叶片光合特性和~绿素含量受到了明显的抑制。

2.4 叶片保护酶、丙二醛与相对电导率

不同干旱胁迫强度对豇豆叶片SOD、CAT活性的影响状况如表3显示。可见，豇豆叶片的SOD与CAT活性随干旱胁迫程度的加大而显著升高，其中LS处理的 SOD、CAT活性分别较CK显著提高24.06%、17.02%，而MS处理分别显著提高52.17%、27.21%。

由表3可见，随着土壤含水量的减少，豇豆叶片的丙二醛含量与相对电导率表现出递增的趋势。LS处理的丙二醛含量与相对电导率相比CK分别显著提高11.93%与33.26%，而MS处理分别显著提高40.91%与84.29%。由此可知，在干旱胁迫生境下，豇豆叶片的保护酶活性与丙二醛含量及相对电导率均明显升高，且升高幅度随着胁迫程度的加剧而增大。

3 讨论与结论

水分是植物生长发育的关键因子之一，适宜的水分对植株生长具有促进效应，而水分亏缺则会抑制生长[11，12]。叶片相对含水量是植物组织生理状态的一个重要指标，对植物水分状况可以起到较好的指示作用[13]。本研究得出，随干旱胁迫程度的加剧，豇豆叶片的相对含水量呈逐渐递减的趋势，这与方增玉等[14]对北美丁香的研究结论相似。本试验还表明，随着土壤含水量的减少，豇豆荚果的维生素C和可溶性糖含量较CK有增加的趋势，说明保持一定的土壤干旱能够提高荚果品质，进而延长其储藏期；但同时发现，豇豆的产量在干旱胁迫条件下显著降低。因此，在实际生产中，可以在豇豆收获前期进行适当的水分控制，在保证产量的前提下提高质量。此外，本研究还发现，在干旱胁迫环境下，豇豆叶片的光合特性指标和叶绿素含量相比对照均显著降低，其中叶片气孔导度与胞间CO2浓度在不同胁迫下均呈下降趋势，表明气孔限制因素是净光合速率降低的主要诱因[15]。

诸多学者研究认为[12，16，17]，SOD、CAT活性易受干旱胁迫的影响，干旱伤害程度与这2种酶的活性呈负相关。水分胁迫下植物体内积累活性氧，但植物可通过内源性保护性酶促清除系统清除过多的活性氧，以保证细胞的正常机能[17]。本研究得出，豇豆叶片的SOD、CAT活性随着干旱胁迫程度的加大而呈明显递增的趋势，这表明轻度或中度胁迫激发了豇豆体内保护酶系统的活性来做出保护性反应。此外，本研究还发现，在轻度、中度干旱胁迫条件下，豇豆叶片的丙二醛（MDA）含量和相对电导率相比对照表现出显著升高的趋势，且MDA含量、相对电导率在轻度胁迫下的上升幅度明显小于中度胁迫的，这说明豇豆的细胞膜在中度干旱胁迫下所受的伤害较大，已经超过了它的耐受上限，使豇豆代谢发生紊乱并进行膜脂过氧化，质膜受到损伤，从而导致MDA累积变多[18]，这与赵丽丽等[16]对金荞麦的研究结论基本一致。此外，本研究只是采用盆栽模拟胁迫的方式对豇豆品质与叶片抗氧化保护酶活性进行了探讨，而关于豇豆在不同干旱胁迫梯度下的动态变化规律还有待于后期进一步研究。

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