四种樟属树种幼树的光合生理特性比较

摘要：采用Li-6400光合测定仪系统研究了樟属树种香樟、岩桂、天竺桂、猴樟的幼树在不同生长季节的田间光合生理特性。结果表明，4种樟属树种幼树在春季、夏季的净光合速率日变化都呈“双峰”型曲线变化，出现典型的“光合午休”现象，并且第一峰值高于第二峰值；而在秋季各树种幼树的净光合速率日变化则都呈“单峰”型曲线变化。4种树幼树的光合作用生理指标各不相同，但光适应能力均较强；其中，净光合速率高低排序为香樟、猴樟、天竺桂、岩桂，光饱和点高低排序为香樟、猴樟、天竺桂、岩桂，光补偿点高低排序为天竺桂、猴樟、岩桂、香樟，表观量子效率高低排序为香樟、猴樟、天竺桂、岩桂，CO2补偿点高低排序为猴樟、天竺桂、岩桂、香樟。多元逐步回归分析结果表明，影响净光合速率的关键环境因子随树种不同而变化，对香樟的净光合速率有显著影响的因子是光合有效辐射、气孔导度和胞间CO2浓度，对岩桂和天竺桂的净光合速率有显著影响的因子是气温、气孔导度和胞间CO2浓度，对猴樟的光合速率有显著影响的因子是光合有效辐射和气温。

关键词：樟属；幼年树；光合生理；特性；环境因子

中图分类号：Q949.747.5；S725.71；S718.43 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2013）06-1346-06

光合作用是植物生长的基础，是构成植物生产力的最主要因素，植物叶片光合性能与其生产能力呈正相关关系[1]。光合作用的强弱主要与植物的遗传特性和环境条件有关，当外界环境因素发生变化后，植物的光合生理特性也随之出现对应变化[2]。香樟[Cimamomum camphora（L.）Presl]、岩桂（C. petrophilum N. Chao）、天竺桂（C. pedunculatum Sieb.）、猴樟（C. bodinieri Levl）4种树木都属于樟科（Lauraceae）樟属（Cinnamomum Trew）常绿乔木，由于其叶片内富含挥发油成分，具有适应性强、观赏价值高、绿化用途广的特点，经济价值与生态价值非常高，所以也是城市绿化的优良树种[3-5]。以往对这4种树的研究主要侧重于合格苗木培育、栽培技术创新、生产管理规范等方面的研究[6-11]，而对树种的光合生理特性比如光补偿点（Light compensation point，LCP）、光饱和点（Light saturation point，LSP）、CO2补偿点（CO2 compensation point，CCP）等则很少见到报道，目前对光合特性的研究主要集中在对香樟的日变化测定方面[11，12]，而对4种树的光合特性系统变化缺少研究。为此，试验通过测定香樟、岩桂、天竺桂、猴樟在不同生长季节的光合作用参数，探讨了它们的光合生理特性与差异，以期为城市绿化树种的科学选择、有效利用、引种及育种少走弯路等方面提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地点在贵州省林业科学研究院试验林场，该场地理坐标为北纬26°38′、东经106°43′，海拔1 105.1～1 197.1 m，处在云贵高原山原地貌区。属中亚热带气候，年均气温15.2 ℃，1月平均气温6.3 ℃、7月平均气温27.7 ℃，年极端最低气温-7.3 ℃、极端最高气温37.5 ℃，年均降水量1 198.9 mm，年平均空气相对湿度77%，年无霜期278 d。参加试验的香樟、岩桂、天竺桂、猴樟树均为二年生幼树。

1.2 测试方法

1.2.1 光合日变化测定 采用Li-6400便携式全自动光合测定系统（美国LI-COR公司），分别在2011年的春、夏、秋3个植物的生长季节（分别对应是4月、7月、10月）各选晴天少云的日子在试验地点实施连续（重复）测定4种樟属树种叶片的光合作用生理指标日变化。测定日的测定时间段为8∶00～18∶00，测定日的气温为25～38 ℃、空气相对湿度80%左右。每次测定时要间隔2 h测定1次，每次每个树种各选4株，每株测定树冠中上层枝条向阳面第三到第五叶位3片当年生出的健康成熟叶片，数据取其平均值[13-16]。测定的光合作用生理指标包括单叶净光合速率[Net photosynthetic rate，Pn；μmol/（m2・s）]、蒸腾速率[Transpiration rate，Tr；mmol/（m2・s）]、气孔导度[Stomatal conductance，Gs；μmol/（m2・s）]、胞间CO2浓度（Intercellular CO2 concentration，Ci；μmol/mol）等，同时记录叶片的光合有效辐射[Photosynthetic active radiation，PAR；μmol/（m2・s）]、空气CO2浓度（Atmospheric CO2 concentration，Ca；μmol/mol）、气温（Air temperature，Ta；℃）、叶片温度（Leaf temperature，Tl；℃）等相关参数值[17-19]。

1.2.2 净光合速率-光合有效辐射响应曲线的绘制 在2011年7月选择晴天的上午，在Li-6400便携式全自动光合测定系统上采用LI-6400p光响应自动测定程序，使用02B红蓝光源提供在光合有效辐射数值0～2 000 μmol/（m2・s）范围内进行叶室的光合有效辐射调控，利用测定系统的温控器在一定范围内（±7 ℃）控制叶室的温度；将光合有效辐射数值从0逐步升至饱和点以上[操作分段分别是0、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol/（m2・s）]，分别测量4种樟属树种叶片的光合生理生态因子变化情况，每个数值段间隔时间3 min，获得了一系列数据。然后绘制净光合速率-光合有效辐射响应曲线。根据光响应曲线计算出4种樟属树种各自的光补偿点、光饱和点、表观量子效率（Apparent quantum yield，AQY）等重要参数[19-21]。

1.2.3 净光合速率-胞间CO2浓度响应曲线的绘制 同样在2011年7月选择晴天的上午，在Li-6400便携式全自动光合测定系统上采用LI-6400p CO2响应自动测定程序，使用01 CO2钢瓶设制CO2浓度，在CO2浓度从0～1 000 μmol/mol范围内调控叶室的CO2浓度，将CO2浓度设置为若干个，每个浓度在时间上间隔3 min，根据测定的系列数据绘制CO2响应曲线。再根据CO2响应曲线计算出4种樟属树种各自的CO2补偿点；用直线回归求得净光合速率-胞间CO2浓度响应曲线的初始斜率dPn/dCi，即为羧化效率（Carboxylation efficiency，CE），也就是在CO2浓度低于200 μmol/mol以下时测算出的直线方程斜率[21-25]。

1.2.4 环境因子对净光合速率的影响 对各生长季节所测定的叶片净光合速率及其环境因子相关指标的数据，采用多元回归方程建立相应的数学模型，应用DPS软件进行逐步回归分析[26，27]，探讨制约4种樟属树种净光合速率日变化的因素所在，从而得出4种樟属树种的回归方程，并分析有关环境因子对不同树种净光合速率日变化的影响程度。

2 结果与分析

2.1 樟属树种叶片光合作用日变化特性

2.1.1 净光合速率日变化 光合速率反映了不同植物的光合生物学特性，其相应的光合速率日变化曲线差异体现了植物的内在生物节律，也展现了植物对环境的不同适应性。植物光合作用生理指标的日变化随着种类和环境条件的变化而有所不同[28]，试验测定的香樟、岩桂、天竺桂、猴樟二年生幼树在不同生长季节的净光合速率日变化情况见图1。由图1可知，4种樟属树种在春季（4月）、夏季（7月）的净光合速率日变化均表现为“双峰”型曲线，净光合速率日变化过程中均有明显的“光合午休”现象出现[29]，时间在测定日的下午16∶00左右。从光合速率日进程看，在春季，香樟、岩桂、天竺桂和猴樟的第一峰值出现在测定日的上午10∶00，各树种最大峰值分别为7.10、2.91、4.82、2.69 μmol/（m2・s），第二峰值出现在下午16∶00。在夏季，4种樟属树种的第一峰值仍然出现在测定日的上午10∶00，各树种最大峰值分别为13.86、4.55、6.35、5.37 μmol/（m2・s），第二峰值出现在下午16∶00。在秋季（10月），4种樟属树种的净光合速率日变化基本一致，都呈“单峰”型曲线，在测定日的12∶00出现最高峰，随后净光合速率下降；香樟、岩桂、天竺桂、猴樟的净光合速率峰值都比夏季的低，分别是8.57、3.47、5.65、4.61 μmol/（m2・s）。

2.1.2 净光合速率季节变化 4种樟属树种在不同生长季节的日均净光合速率变化情况见表1。从表1可知，从4月到10月，4种樟属树种的日均净光合速率均表现为夏季最大，秋季次之，春季最小。同一生长季节比较4种樟属树种的净光合速率大小，则3个生长季都以香樟最大，春、夏、秋三季的日均净光合速率分别为4.43、9.00、5.53 μmol/（m2・s）；而春季以猴樟最小，仅为1.21 μmol/（m2・s）；岩桂、天竺桂处在中间，分别是2.27、2.74 μmol/（m2・s）；夏、秋季以岩桂最小，分别是2.56、2.30 μmol/（m2・s）；天竺桂、猴樟处在中间，分别是3.98、3.40 μmol/（m2・s）和3.10、2.55 μmol/（m2・s）。

2.2 净光合速率与环境因子的关系

2.2.1 环境因子的变化 影响光合作用净光合速率的主要环境因子有光合有效辐射（PAR）、气温（Ta）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）[30]，图2为不同季节PAR、Ta、Gs、Ci 4个环境因子的日变化，其中春季的PAR、Ta、Gs、Ci日变化幅度分别为170.0～1 472.8 μmol/（m2・s）、23.6～32.8 ℃、0.011～0.043 μmol/（m2・s）、154.7～293.5 μmol/mol；夏季的PAR、Ta、 Gs、Ci日变化幅度分别为115.3～1 695.6 μmol/（m2・s）、25.3～35.7 ℃、0.090～0.113 μmol/（m2・s）、82.6～300.8 μmol/mol；秋季的PAR、Ta、Gs、Ci日变化幅度分别为80.4～1 257.4 μmol/（m2・s）、12.5～20.2 ℃、0.011～0.040 μmol/（m2・s）、143.9～242.7 μmol/mol。

2.2.2 环境因子对净光合速率的影响 植物进行光合作用需要来自太阳的光能做能源，需要来自空气和土壤的水分、无机物做原料，也需要合适的温度等环境条件。然而在自然环境下，没有一种环境条件是恒定不变的，也很少有各种环境条件综合起来都适于光合作用高效进行的情况出现[21]。研究发现，叶片光合速率与生理生态因子的综合关系可以用多元回归方程表达出来[26，31]；所以试验利用4种樟属树种在各生长季节所测定的叶片光合速率及其环境因子的数据，把光合速率与主要生理生态影响因素的综合关系用多元回归方程表达出来。以夏季为例，以净光合速率（Pn）作为因变量（y），将光合有效辐射（PAR）、气温（Ta）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）作为自变量，分别把这4种环境因子用x1、x2、x3、x4表示，将Pn与PAR、Ta、Gs、Ci的关系建立数学模型，用DPS软件通过多元逐步回归分析，得到4种樟属树种的回归方程，具体见表2。从表2分析可知，对香樟净光合速率有显著影响的因子是光合有效辐射、气孔导度和胞间CO2浓度；对岩桂和天竺桂净光合速率有显著影响的因子是气温、气孔导度和胞间CO2浓度；对猴樟净光合速率有显著影响的因子是光合有效辐射和气温。

2.3 樟属树种叶片光合作用的净光合速率-光合有效辐射响应曲线

4种樟属树种叶片的净光合速率-光合有效辐射响应曲线见图3，其响应曲线参数见表3。由图3可见，4种樟属树种叶片光合作用的光响应曲线呈现出相似的变化趋势；当光合有效辐射在0～500 μmol/（m2・s）时，随着光合有效辐射的增强，净光合速率迅速增加；当光合有效辐射超过500 μmol/（m2・s）后，净光合速率上升缓慢；不同树种的净光合速率高低排序为香樟、猴樟、天竺桂、岩桂。从表3可知，4种樟属树种的光饱和点均较高，在1 258.3～1 458.1 μmol/（m2・s），不同树种的光饱和点高低排顺序为香樟、猴樟、天竺桂、岩桂。一般来说光饱和点高的树种喜光，利用强光的能力强[32]。

在低光合有效辐射条件下，4种樟属树种的净光合速率（y）-光合有效辐射（x）的模拟直线方程分别表述如下：

香樟是y=0.059 6 x-1.291 6，（R2=0.959 1）；

岩桂是y=0.020 3 x-0.586 7，（R2=0.958 7）；

天竺桂是y=0.032 9 x-1.637 7，（R2=0.936 4）；

猴樟是y=0.048 3 x- 1.763 2。（R2=0.992 3）。

各直线方程的初始斜率dPn/dPAR即为表观量子效率。由表3可知，4种樟属树种的表观量子效率高低排序为香樟、猴樟、天竺桂、岩桂，以香樟的表观量子效率（0.059 6 mmol CO2/mol photos）最高，猴樟、天竺桂的表观量子效率（分别是0.048 3、0.032 9 mmol CO2/mol photos）处在中间，岩桂的表观量子效率（0.020 3 mmol CO2/mol photos）最低。说明香樟在光合能力与对弱光的利用效率方面明显高于其他3个树种，反映出香樟的光合同化潜力最大，对弱光的利用能力最强，在弱光条件下仍能维持较高的光合能力。

植物叶片光合作用的光饱和点与光补偿点反映了植物对光照条件的要求，是判断植物有无耐阴性的重要指标[30]。由表3还可知，4种樟属树种的光补偿点在21.7～49.7 μmol/（m2・s），不同树种的光补偿点数值高低排序为天竺桂、猴樟、岩桂、香樟。其中香樟、岩桂的光补偿点相对较低，分别为21.7、28.9 μmol/（m2・s），说明这2个树种对弱光的利用能力相对较强；而猴樟、天竺桂的光补偿点相对较高，分别为36.5、49.7 μmol/（m2・s），说明这2个树种对弱光的利用能力相对较弱。

2.4 樟属树种叶片光合作用的净光合速率-胞间CO2浓度响应曲线

4种樟属树种叶片的净光合速率-胞间CO2浓度的响应曲线见图4，其响应曲线参数见表3。由图4可知，4种樟属树种净光合速率均随CO2浓度的升高而增大，这也表明在一定程度上CO2浓度的升高对植物有增加营养的作用。以此可推出CO2在一定浓度范围内当不受其他环境条件限制时，净光合速率随CO2浓度的升高而增大。但这只是在CO2浓度升高后短时间的表现，至于植物长期处于高浓度CO2的环境中其生理特性有何变化，还有待进一步研究来探寻。

在低浓度CO2条件下，4种樟属树种的净光合速率（y）-胞间CO2浓度（x）的模拟直线方程分别表述如下：

香樟是y=0.031 3 x-1.837 2，（R2=0.998 6）；

岩桂是y=0.016 7 x-1.383 1，（R2=0.999 8）；

天竺桂是y=0.012 2 x-1.433 7，（R2=0.999 6）；

猴樟是y=0.009 3 x-1.233 9，（R2=0.995 9）。

各直线方程的初始斜率dPn/dCi即为羧化效率。由表3可知，香樟、岩桂、天竺桂、猴樟的羧化效率分别为0.031 3、0.016 7、0.012 2、0.009 3，高低排序为香樟、岩桂、天竺桂、猴樟；CO2补偿点分别为58.7、82.8、117.5、132.7 μmol/mol，高低排序为猴樟、天竺桂、岩桂、香樟。CO2补偿点是区分C3与C4植物的重要参数，C3植物的CO2补偿点较高，常常大于30 μmol/mol；而C4植物的CO2补偿点很低，总是在10 μmol/mol以下；C3-C4中间型植物则居于两者之间[33]。试验结果说明这4种樟属树种为C3植物，且利用低浓度CO2的能力不强；不过相比较而言，香樟具有较高的CO2利用率。

3 小结与讨论

试验结果表明，4种樟属树种香樟、岩桂、天竺桂、猴樟的光合速率日变化趋势基本相同，在春、夏季都呈“双峰”型曲线，出现典型的“光合午休”现象，并且第一峰值大于第二峰值，而在秋季各树种的净光合速率呈“单峰” 型曲线，说明植物光合作用生理指标的日变化随着环境条件变化而表现各异。从生长季节来看，夏季的净光合速率迅速增加，秋季次之，春季最小；这可能是随叶片的展开与叶片自身形态建成后相关的呼吸作用减弱有关[2]；而出现“光合午休”现象的原因，可能是中午的光合有效辐射较大、气温过高引起了气孔的部分关闭而产生的[21]。在不同生长季节里，香樟的日均净光合速率都是最大，其余3个树种则有波动，说明植物光合作用生理指标的季节变化随着植物种的不同而表现各异。

净光合速率-光合有效辐射的响应曲线可反映植物光合速率随光照强度增减的变化规律[34]。试验中，4种樟属树种叶片光合作用的光响应曲线呈现出相似的变化趋势，当光合有效辐射在0～500 μmol/（m2・s）时，随着光合有效辐射的增强，净光合速率迅速增加；当光合有效辐射超过500 μmol/（m2・s）后，净光合速率上升缓慢；不同树种的净光合速率高低排序为香樟、猴樟、天竺桂、岩桂，说明香樟的生物质生产力非常突出。

光照强弱对植物的光合作用有显著的影响，不同生态型的植物对光照的响应不尽相同，其光合速率变化在强光或弱光条件下均有差异产生[35]。试验中，4种樟属树种的光饱和点均较高[1 258.3～1 458.1 μmol/（m2・s）]，光饱和点高低排序为香樟、猴樟、天竺桂、岩桂，说明它们对强光的利用能力较强。而光补偿点在21.7～49.7 μmol/（m2・s），不同树种的光补偿点高低排序为天竺桂、猴樟、岩桂、香樟，其中香樟、岩桂的光补偿点相对较低，说明这2个树种对弱光的利用能力相对较强；天竺桂、猴樟的光补偿点相对较高，说明这2个树种对弱光的利用能力就相对较弱。

表观量子效率是植物对CO2同化能力的体现，反映了植物对弱光的利用能力[36]；也可以反映叶片的光合潜能。植物的表观量子效率数值越高，则植物利用弱光的能力越强，光合同化潜力越大[12]。试验显示，香樟、岩桂、天竺桂、猴樟的表观量子效率分别为0.059 6、0.020 3、0.032 9、0.048 3 mmol CO2/mol photos，高低排序为香樟、猴樟、天竺桂、岩桂，以香樟的表观量子效率最大，说明其利用弱光的能力较强，光合同化的潜能较高，在弱光条件下仍能维持较高的光合能力。

试验中，4种树种在CO2 1 000 μmol/mol浓度下的最大净光合速率比在光合有效辐射1 000 μmol/（m2・s）条件下有较大幅度的提高，进一步证实了4种树种在强光环境下，光合速率在很大程度上受CO2供应的限制。CO2补偿点低是作物常具有净光合速率高、产量高的特征[37]，因此低CO2补偿点常被用作选育高产作物品种的生理指标[38]。香樟、岩桂、天竺桂、猴樟的CO2补偿点分别为58.7、82.8、117.5、132.7 μmol/mol，高低排序为猴樟、天竺桂、岩桂、香樟；反映出香樟的CO2补偿点比其他树种明显低，因而香樟具有较高的CO2利用率，能较充分地利用大气中低浓度的CO2，利于自身快速生长。

在自然环境下，没有一种环境条件是恒定不变的，也很少有各种环境条件综合起来都适于光合作用高效进行的情况出现；加上植物种的生态适应性各异，所以影响光合作用的环境因子在不同植物上表现也不同。试验结果显示，采用多元逐步回归分析后发现，对香樟的净光合速率有显著影响的因子是光合有效辐射、气孔导度和胞间CO2浓度，对岩桂和天竺桂的净光合速率有显著影响的因子是气温、气孔导度和胞间CO2浓度，对猴樟的光合速率有显著影响的因子是光合有效辐射和气温。

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