神经元随机共振的微分方程模型及其应用

摘 要 神经元对外界信号的反应不可能仅由某一个神经细胞发起，而是由这一系列神经元之间微妙的互相调控使得神经信息能够稳定传播，这也是人体神经系统区别于其他生物的一个重要特征。本文主要在FHN神经元模型为例建立了反映神经系统非线性特性的神经元耦合振子系统的微分方程，通过数值结果探讨了FHN神经元模型中噪音和信号的耦合协同效应，研究结果对于了解神经系统内部的信号处理有重要的指导意义。

关键词 随机共振 神经系统 微分方程 耦合系统

中图分类号：R311 文献标识码：A

Differential Equation Model and its Applications

of Stochastic Resonance Neurons

LIN Dongcui

（Department of Public Infrastructure， Guangxi College for Preschool Education， Nanning， Guangxi 530022）

Abstract Neurons in response to external signals can not be initiated by only one nerve cell， but by subtle regulation between each neuron makes this series to stabilize neural information dissemination， which is the human nervous system distinguishes one other important biological characteristics. In this paper， the FHN neuron model as an example the establishment of a non-linear characteristics reflecting the nervous system neurons coupled oscillator system of differential equations， numerical results are discussed by coupling synergies FHN neuron model and signal noise， the results for the understanding of the neural signal processing within the system have important significance.

Key words stochastic resonance； nervous system； differential equations； coupling system

0 引言

耦合振子的研究涉及很多领域，例如数学、生物、神经科学、机器人以及电子电路方面等等。①②③从物理体系到生物系统，自然界中到处都是耦合系统的存在。组分间的能量或物质的直接交换，或者通过外部周期力都能够实现耦合作用，这个外部周期力可以是某种周期信号，也可以是一种随机信号即噪音。近年来，耦合体系中由噪声引起的非线性动力学行为被广泛研究，并延伸至各个非线性领域，④⑤同时，耦合体系也为研究随机共振现象提供了一个控制参量，即耦合强度的大小能够影响系统对外界干扰的反应，对此，有研究发现当将多个同样的随机共振子沿一维链线性耦合在一起后，在合适的耦合强度下，可以增强单个振子中的随机共振行为，体现了非线性系统、外信号、噪声和耦合四者间的协作效应，并且这种效应能够反映出耦合系统的集合动力学行为，即使整个系统出现时空同步现象。⑥本文针对经典FHN神经元的理论模型，通过模拟计算研究了噪声对两个单边耦合的FHN神经元的影响。在耦合体系中，内随机共振行为可以沿着一维耦合链传输，适中的耦合强度还可以使内随机共振行为在传输过程中被放大，但是超过某个临界耦合强度后，内随机共振行为不再被放大并维持在某个水平上。系统内出现时空同步，两个子系统对噪音表现出相同的反应，神经元之间的信息交流达到饱和状态。

1 微分方程动力学模型

FHN模型是Hodgkin-Huxley模型的一种简化，FHN 以一种更简单的形式描述了细胞膜的电行为，同时也保持了由H-H 模型定量描述的膜特性，保留了易兴奋神经细胞再生激发机制的主要特征。该模型具有两个变量，一个快变量，一个慢变量。快变量称为刺激变量，慢变量称为恢复变量。模型假设钠通道改变得非常快以至于系统可用两个微分方程描述，FHN 神经元的细胞模型用方程表示为：

（1）

其中，v 为快变的膜电压变量，w 为慢变的恢复变量。对于单个的 FHN 神经元，如果>1，系统处在稳定态，如果

（2）

（3）

其中，为耦合强度，为具有零均值 =0和单位方差 =的高斯白噪音的噪音强度。

2 模型方程的数值结果

这里我们设置为 0.5，此时体系表现出周期振荡，即所说的内信号。我们要研究的内容是耦合的神经体系中内信号对外部扰动的反应。我们用 Euler 方法对方程（1）和（2）进行数值求解，为表征随机共振，我们通过快速傅立叶变换来分析最后的17642个点以获得相应变量的频谱图。基于该频谱图，信噪比 signal-to-noise （SNR）被定义为SNR = ，我们通过30次独立运算求取 SNR 值，以确保模拟结果的准确性。

图1 驱动信号的信噪比随噪音强度的变化（ = 0.01， = 0.5）

当主系统即驱动系统受到外部扰动时，我们从图1 可以看到，该系统表现出明显的内随机共振现象，说明在一定噪音强度下内信号和噪音之间达到最佳匹配。从方程（1）可以看到主系统的动力学行为只受到噪音的作用，并不会被耦合所影响，也就是说在一定噪音范围内，驱动系统的内随机共振效应是不变的。

图2 两个神经元的功率谱图

图2画出了每个振子的功率频谱图，从图中我们可以看出，接收系统的谱图轮廓比驱动系统的轮廓要光滑，即耦合在内信号间的能量传递过程中有某种过滤噪音的作用，其中虚线表示驱动子，实线表示接收子。耦合强度= 0.001， 噪音强度 = 0.0001， = 0.01， = 0.5。随着耦合水平的加强，驱动系统的内信号随机共振行为不会发生改变，系统的动力学行为不会被耦合水平调控，其原因与前面所提到的相同。但是，接收系统的内信号随机共振行为在不同的耦合水平下的表现有所不同。

图3表现了接收系统 在不同耦合水平下的信噪比，通过耦合的传递作用，驱动信号将其信息传达给接收信号。我们可以得到这样的结论，尽管耦合具有某种过滤噪音的功能，但是同时也具有传递信息的作用，将驱动信号的信息有效地传递给另一信号。神经网络中两个神经元间的交流通常被看作是，一个释放信息，另一个接收信息。因此，神经元与神经元之间的关联强度的重要性是不容忽视的，即耦合水平对神经网络中的信息传递有着重要的影响。因此，前面提到的接收神经元的随机共振行为在耦合影响下所表现出来的趋势意味着，在合适的耦合水平下，相关联的神经元之间的能量和信息可以被最优传递，接收神经元对所接收到的随机信息的反应能够被最有效地放大。⑦因此，以上研究有助于我们进一步理解和探索耦合水平在神经系统中的信息处理和信息传导上的重要意义。

从图3（a）我们看到的是较小的耦合水平下第二个神经元对噪音的反应，那么随着耦合的进一步加强，会有什么现象出现呢？我们进一步加强了两个神经元之间的连接，结果发现第二个神经元对噪音的反应在不同的强耦合水平下表现一致，似乎意味着同步现象的出现，其中 = 0.01， = 0.5。我们在图3（b）中展示了这种一致性为，并用体系的内随机共振效果来表现。我们可以推测，在较大的关联基础上，驱动神经信号传递给接收神经元信号的能量不再发生变化，接收系统的内随机共振行为将不再有所改善。也就是说，包括驱动系统在内的整个神经系统能够抵制耦合的影响，维持自身的周期振荡过程。前面我们提到过耦合能够使混沌系统同步，在这里我们通过改变耦合水平的强度能够使两个振荡系统达到同步，这似乎也意味着耦合通过过滤噪音，使各系统最终得到相同能量的扰动信号并对扰动做出相同的反应，并且这种过滤噪音的性能随着耦合水平的增加而逐渐稳定，当耦合水平≥0.04 时，系统、噪音和耦合三者之间的协同作用非常稳定，不再受耦合水平改变的影响。⑧通过对图3（a）和（b）的比较我们发现，随着耦合强度的增加，信号和噪声背景总体上都是升高的，但我们可以看到这样一个趋势，即系统的内随机共振行为随着耦合的增大先加强后减弱。这意味着耦合强度增大到一定值时，噪声背景会有大幅度的升高，因此存在一个合适的耦合水平，使得在信号增强的同时，噪声背景又不至于大幅度升高，从而更有利于信号的传递和增强。而当耦合水平达到某个临界情况时，信息流的传递达到饱和，信号不再被增强，驱动系统和响应系统达到同步。

图3（a） 较小耦合水平图

图3（b） 较大耦合水平

图3 不同耦合强度下接收神经元信号的信噪比

与最优耦合水平下的表现不同，此时系统和噪音间的协同效应表现稳固，耦合不能再对这种协同效应产生影响，神经元间的信息传递达到饱和。从图3中很容易看出噪音强度和耦合强度的这种最佳匹配。在较强的耦合水平下，接收系统的信噪比的大小在相同的扰动下是不变的，这有助于我们更好地研究耦合在可激发性生物体系中的作用，同时提供这样的可能性：通过调控系统间的相关性来获得体系对环境扰动的最佳表现。耦合的变化不会影响驱动系统，只对接收系统的随机共振效果产生影响，表现为先增后降。但是，接收系统在经历了最优和逐渐稳定的过程后，其内随机共振效果接近于驱动系统的相应效果，尽管此时的信号表达不是最优，但在两个子系统之间出现了同步现象。⑨我们从图 4可以看到，在耦合水平 0.04 和 0.1 的情况下，两个子系统对噪音的反应即随机共振效果相同。这说明体系间的关联性对于体系的动力学行为表现有着重要的影响，我们既可以通过调节这种关联性使某个子系统行为达到最佳表达，也可以通过对耦合水平的控制使系统的集合动力学行为变得一致。

图4 信噪比对噪音强度的影响（=0.004， = 0.01， = 0.5）

我们对两个系统的同步区域做了描绘，通过噪音强度对耦合强度作图（图5），这里仍然取 = 0.01， = 0.5。我们可以看到在不同匹配的噪音与耦合下，系统表现出同步或不同步行为。此外，由于接收系统的内随机共振效果在超过临界耦合水平后（ = 0.04）表现一致，以及驱动系统的随机共振行为不受耦合调控，这意味着大于临界耦合强度后，整个耦合神经系统在不同耦合条件下对环境的扰动具有相似的反应，即神经系统的对噪音的集合动力学行为表现一致。

图5 两个子体系的同步区域

处于振荡态的神经系统中的内随机共振行为可以被传递与放大。通过调节耦合水平的大小，第二个神经元的内随机共振行为被放大的程度能够在一定范围内被调控，但是，超过某临界耦合水平后，这种神经系统内部的信息传递将达到饱和状态，无调节的序列放大随机共振能够出现。在两个子体系中能够出现同步现象，并进一步找到了不同耦合水平下的同步区域。当参数条件轻微改动时，能从不同状态的子体系中的得到相似的结论，由此可见，系统对噪音的反应所表现出的内随机共振现象以及耦合现象对于生物系统中的信号处理、信息传递和信息维护具有重要的意义。

自然界的许多复杂系统都可以用耦合的流动化学或生物化学反应来模拟。脑是我们至今遇到的最为复杂的信息处理装置，神经元对感觉系统传来的信息进行处理，转换为一系列的脉动作用势，以进一步传给其它神经元。当体系处于不同的耦合水平时，系统的内随机共振行为和同步行为受到影响。合适的耦合水平下，内随机共振的行为表现达到最优，意味着神经元之间的信息传递最有效。当耦合超过某个临界水平后，在两个神经元之间出现同步，即对噪音表现出相同的反应。子系统之间的信息传递不再被耦合所改善，信息交流达到饱和。

3 结论

本文研究了两个耦合的神经元中的内随机共振现象，其中，第一个神经元受到外界环境的扰动，第二个神经元通过单边耦合与第一个神经元连接。耦合对于研究非线性体系中的动力学行为具有重要意义。在某种程度上，耦合水平可以作为一种随机共振的调节参数。通过调节耦合参数，振荡体系所表现出的内随机共振行为可以被放大、抑制和维持，也就是说，系统间的信息将经历一个最有效的传递过程，然后逐渐达到饱和。神经系统是生物体的调节系统。神经系统感受机体外界、内部的信息变化，然后整合、加工并对感觉到的信息进行反应。

注释

① Li Q S， Li Y P. Internal stochastic resonance in two coupled liquid membrane oscillators. Phys. Rev. E， 2004， 69： 031109-031114.

② Salis H， Kaznessis Y. Accurate hybrid stochastic simulation of a system of coupled chemical or biochemical reactions. J. Chem. Phys.， 2005， 122（5）： 054103.

③ Zhou C S， Kurths J， Hu B. Frequency and phase locking of noise-sustained oscillations in coupled excitable systems： Array-enhanced resonances. Phys. Rev. E， 2003， 67： 030101.

④ Li Q S， Liu Y. Enhancement and sustainment of internal stochastic resonance in unidirectional coupled neural system. Phys. Rev. E， 2006， 73： 016218.

⑤ Krawiecki A， Stemler T. Stochastic resonance with spatiotemporal signal controlled by time delays. Phys. Rev. E， 2003， 68： 061101.

⑥ Buzsaki G， Draguhn A. Neuronal oscillations in cortical networks. Science， 2004， 304（5679）： 1926-1929.

⑦ Shen K Z， Kozell L B， Johnson S W. Multiple conductances are modulated by 5-HT receptor subtypes in rat subthalamic nucleus neurons. Neuroscience， 2007， 148（4）： 996-1003.

⑧ Cruz A V， Mallet N， Magill P J， et al. Effects of dopamine depletion on information flow between the subthalamic nucleus and external globus pallidus. J Neurophysiol， 2011， 106（4）： 2012-2023.

⑨ Arimoto T， Choi D Y， Lu X， et al. Interleukin-10 protects against inflammation-mediated degeneration of dopaminergic neurons in substantia nigra. Neurobiol Aging， 2007， 28（6）： 894-906.